Эфферентный нейрон

Эфферентные нейроны

Для двигательных центров коры и спинного мозга характерно возбуждение вставочных нейронов за счет обратных связей.

Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.

Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей

Афферентные нейроны, их функции

Афферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию.

Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В зад них рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.

Вставочные нейроны, или интернейроны, обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны.

Вставочные нейроны, как правило, имеют аксоны, терминали которых заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая прежде всего их интеграцию.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на исполнительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информацию в нервном центре.

Тормозные вставочные нейроны возбуждаются прямыми сигналами, идущими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей.

Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

— совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты (см. рис. 5).

Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов.

Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно.

Олигодендроциты — клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.

Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Источником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической — леммоцитами (шванновские клетки).

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертностью.

Мембранный потенциал нейроглии равен 70— 90 мВ.

Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом.

Глава 1. ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Эфферентные нейроны

Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

Нейроглия, или глия, — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты) (табл. 2.3).

Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Размеры астроцитов 7—25 мкм. Астроциты располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому, митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их. В итоге между нейронами и капиллярами рас полагаются только астроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Олигодендроциты — клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.

Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Источником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с, т. е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой — около 4 мин.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин — усиление. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической — леммоцитами (шванновские клетки).

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Изменения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен 70— 90 мВ.

Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30—60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Вследствие того, что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.

/ Нейрофизиология / 6 вопрос

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в том числе в соответствии с их местом в рефлекторной дуге на три типа):

1. афферентные (чувствительные, сенсорные),

2 эфферентные (двигательные соматические, двигательные вегетативные)

3 ассоциативные, или вставочные

Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные, сенсорные центростремительные):

• их тела располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов.

•Часть афферентных нейронов, расположенных в коре, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на

Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные). Они осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон

Среди вставочных нейронов выделяют также

2) пейсмекерные («водители ритма»)

3) гормонпродуцирующие (например, кортиколиберинпродуцирующие)

6)другие виды нейронов

Биохимическая классификация нейронов (основана на химической природе нейромедиаторов)

10) Другие виды нейронов

Основная функция нейрона — принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:

— афферентные (рецепторные, чувствительные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы. Тела афферентных нейронов обычно лежат вне ЦНС, в вынесенных на периферию сенсорных органах, узлах ( ганглиях ) черепно-мозговых илиспинномозговых нервов ;

— эфферентные (двигательные, моторные). посылающие импульсы к различным органам и тканям,

— вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные). служащие для переработки и переключения импульсов. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные) нейроны

Нейроны после дифференцировки утрачивают способность к пролиферации и становятся высокоспециализированными неделящимися клетками. Основная функция нейрона — принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:

— афферентные (рецепторные, чувствительные). передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы;

— эфферентные (двигательные, моторные). посылающие импульсы к различным органам и тканям и

— вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные), служащие для переработки и переключения импульсов. Один или несколько вставочных нейронов могут находиться междуафферентным и эфферентным нейронами. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расположены во всех отделах спинного и головного мозга .

ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга. а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, выше и ниже лежащих сегментов, т, е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.

Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

Нейроглия, или глия, — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты) (табл. 2.3).

Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Размеры астроцитов 7—25 мкм. Астроциты располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому, митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их. В итоге между нейронами и капиллярами рас полагаются только астроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Олигодендроциты — клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.

Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Источником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с, т. е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой — около 4 мин.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин — усиление. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической — леммоцитами (шванновские клетки).

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Изменения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен 70— 90 мВ.

Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30—60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Вследствие того, что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.

Афферентные нейроны, их функции

Афферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В зад них рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.

Эфферентный нейронАфферентные нейроны (чувствительные нейроны, рецепторные нейроны, сенсорные нейроны) – нейроны способные воспринимать информацию из внешнего мира и внутренних органов, генерировать нервный импульс и передавать его в центральную нервную систему. в связке со вставочным иэфферентным нейронами образует рефлекторную дугу.

Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Т.е. его аксон и дендрит выходят из одного полюса клетки. От тела клетки отходит один отросток, который раздваивается на аксон и дендрит. Дендрит своими отростками образует рецептор, либо связывается с рецепторными образованиями, а аксон входит в спинной мозг.

Нейроны афферентные (сенсорные)

Афферентные или сенсорные нейроны — нейроны. передающие импульсы в центральную нервную систему .

Афферентные нейроны (лат. afferens — приносящий) имеют, как правило, два вида отростков. Дендрит следует на периферию и заканчивается чувствительными окончаниями — рецепторами. которые воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса; второй — одиночный аксон направляется в головной или спинной мозг .

Вставочные нейроны (промежуточные нейроны, интернейроны, ассоциативные нейроны) бывают возбуждающими или тормозными. Эти нейроны занимаются тем, что принимают информацию от Афферентных нейронов, обрабатывают её и передают на Эфферентные нейроны или другие вставочные. Основная масса нейронов Центральной Нервной Системы является вставочными нейронами. Некоторые вставочные нейроны участвуют в процессах торможения.

Как известно, нейроны имеют свойство организовываться в группы (нейронные центры) – это их способ существования и взаимодействия. Для того, чтобы вставочному нейрону обеспечить свою интеграцию в группу нейронов, их аксоны (передающие отростки) должны заканчиваться на нейронах своего же центра. Что, в общем, и наблюдается.

Вставочные нейроны получают информацию от нейронов соседних центров и передают её на нейроны своего центра, а другие вставочные нейроны получают информацию от нейронов своего центра и передают её нейронам своего же центра. Таким образом, нейроны организуют ревербирующие (замкнутые) сети, позволяющие длительное время сохранять информацию в своем центре.

Биология и медицина

Нейроны афферентные, эфферентные и вставочные

Нейроны после дифференцировки утрачивают способность к пролиферации и становятся высокоспециализированными неделящимися клетками. Основная функция нейрона — принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:

— афферентные (рецепторные, чувствительные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы. Тела афферентных нейронов обычно лежат вне ЦНС, в вынесенных на периферию сенсорных органах, узлах ( ганглиях ) черепно-мозговых или спинномозговых нервов ;

— эфферентные (двигательные, моторные). посылающие импульсы к различным органам и тканям, и

— вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные). служащие для переработки и переключения импульсов. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

Содержание

Случайный рисунок

Внимание! Информация на сайте
предназначена исключительно для образовательных
и научных целей

Введение в физиологию

Классификация нейронов. По выполняемой функции нейроны делят на три основные группы: афферентные. эфферентные и промежуточные нейроны.

Афферентные нейроны (воспринимающие, чувствительные или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование — рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Эфферентные нейроны (исполнительные или центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток — аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, контактные или вставочные) -это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры ).
Рефлексы.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс — ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы, в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой.

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептора; 2) афферентного нервного пути; 3) рефлекторного центра; 4) эфферентного нервного пути; 5) эффектора (рабочего органа).

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

^ Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр (нервный центр) состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. В качестве элементарного рефлекторного центра может рассматриваться вставочный нейрон.

^ Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

В подавляющем числе случаев замыкательное звено рефлекторной цепи — центральная нервная система, однако в ряде отечественных и зарубежных лабораторий описаны и местные рефлексы, замыкающиеся в периферических вегетативных ганглиях. Именно они во многом восстанавливают и обеспечивают функции децентрализованных или пересаженных внутренних органов.

Разбирая структуру рефлекторной дуги, надо иметь в виду, что она является замкнутой. Поступая в кровь, физиологически активные вещества (прежде всею медиаторы и гормоны) составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги. Они передают в спинной и головной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ЦНС в эффекторные органы. Классическая рефлекторная дуга, таким образом, усложняется, превращаясь в многозвенное кольцо, в котором нервное звено сменяется гуморальным, а гуморальное нервным. Принимая во внимание важное значение гистогематических, а также и гематоэнцефалических барьеров, можно говорить о едином рефлекторном нейрогуморально — гормонально — барьерном механизме регуляции в организме.

Определенные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в центрах нервной системы. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых обусловливает строго определенные рефлексы, получили название рефлексогенных зон или рецептивных полей.
^ Классификация рефлексов. Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков.

Возможно разделение рефлексов по рецепторам . Различают рефлексы с рецепторов кожи — кожные. сетчатки глаз — зрительные. с улитки — слуховые. с обонятельных рецепторов — обонятельные. Всю эту группу называют экстероцептивными рефлексами. рефлексы с рецепторов внутренних органов называют интероцептивными ; рефлексы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов — проприоцептивными.

Возможно разделение рефлексов по эффекторам . Различают рефлексы двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.

Возможно разделение рефлексов по локализации и характеру их центрального звена . По этому признаку различают рефлексы спинного мозга (спиномозговые ) и рефлексы головного мозга (черепномозговые ), среди которых, в свою очередь, можно выделить рефлексы продолговатого мозга, среднего мозга и др.

С центральным звеном связана еще одна классификация, по количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге. Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называют полисинаптическими. Однако существуют и моносинаптические рефлексы, реализуемые двухнейронной рефлекторной дугой. В организме человека таких рефлексов немного и практически все они — это рефлексы растяжения, вызываемые растяжением мышцы. Физиологическое значение таких рефлексов состоит в рефлекторном поддержании мышечной длины, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Пример такого рефлекса — спинномозговой коленный рефлекс млекопитающих животных и человека.

Все рефлексы, кроме того, разделяются по их биологической значимости на оборонительные или защитные ; пищедобывательные и пищеварительные; половые (сексуальные и родительские) и исследовательские (ориентировочные).

Наконец, рефлексы разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные ). Если первые являются врожденными, то последние возникают в процессе обучения, в результате формирования новых рефлекторных дуг на основе временных связей между нервными клетками.
^ Общие свойства рефлексов.

  1. Проведение возбуждения по рефлекторной дуге осуществляется только в одну сторону (от рецептора к центру, от центра к эффектору). Это обеспечивается свойствами химических синапсов.
  2. На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Оно складывается из латентного периода возбуждения рецептора, времени проведения возбуждения по афферентному пути. центрального времени, времени проведения возбуждения по эфферентному пути и латентного периода ответа эффектора.

В моносинаптических рефлексах типа коленного у человека время рефлекса измеряется долями секунды, и практически постоянно. В этих рефлексах оно не превышает 1,2 мс и в основном создается синаптической задержкой.
В полисинаптических рефлексах время рефлекса больше. При умеренных раздражениях оно может измеряться секундами. Однако это замедление ответа определяется не столько числом синапсов в рефлекторной дуге, сколько тем, что при умеренных раздражениях активируется небольшое число рецепторов и их импульсы поначалу вызывают лишь подпороговые ВПСП в соответствующих вставочных нейронах спинного мозга. При этом требуется некоторое время на то, чтобы в результате суммации последовательных ВПСП здесь был достигнут порог генерации ПД.

  1. В центральной части рефлекторной дуги ритм входных (афферентных) сигналов как правило трансформируется в иной ритм выходных сигналов. Это связано с феноменами последовательной суммации ПСП и с другими причинами, например с явлениями возвратного торможения мотонейронов через клетки Реншоу у позвоночных.
  2. Сила рефлекторною ответа в конечном счете определяется числом активированных эффекторных нейронов. и частотой их сигналов.

Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов. Пределом этого роста является вовлечение в ответ всех мотонейронов в максимальном ритме, хотя предел обычно не достигается в связи с подключением других рецепторов (болевых) и возникновением тормозных влияний.

  1. Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие т. е. продолжение ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено.

В основе последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины: большая длительность ВПСП вставочных нейронов, порождающих не одиночный ПД, а их серию, которая растягивается на десятки и сотни миллисекунд, и дисперсия во времени сигналов, проходящих по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.
В случае очень длительных последействий у рефлексов высшего порядка, например у ориентировочных рефлексов на звуки с задержкой животного в позе прислушивания на секунды и минуты, можно в качестве причины такого последействия предполагать и циркуляцию импульсов в замкнутых нейронных цепях. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет.

  1. Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации. т. е. усиления ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности.

Причина этой потенциации, длящейся несколько минут, лежит в синаптическом облегчении, видимо, отражающем накопление остаточного Са 2+ в пресинаптических терминалях при ритмической активности.

  1. В центрах рефлексов может наблюдаться феномен габитуации -ослабления реакции, «привыкания» к раздражителю. Это может быть связано с синаптической депрессией.
  2. В заключение необходимо указать что центральным звеньям рефлекторных дуг, как правило, свойственна меньшая надежность функции, чем нервным проводникам.

Рефлекторные центры более, нежели проводники страдают от действия различных неблагоприятных факторов, в частности гипоксии и многих фармакологических агентов, например алкоголя, никотина, наркотиков. Особенно ранимы в этом отношении центры полисинаптических рефлексов. Это определяется свойствами синаптических аппаратов вставочных нейронов.
^ Рефлекторная теория — теория поведения рассматривающая его как деятельность организма возникающую в ответ на возникновение стимулов из внешнего мира или внутренней среды. Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа: принцип детерминизма (причинности) — согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул; принцип целостности — гласящий, что рефлекторная реакция возможна только в том случае если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии; и наконец принцип анализа и синтеза — каждая ответная реакция всегда адекватна силе и природе воздействующего раздражителя.

Все три принципа могут быть проиллюстрированы следующими экспериментами:
Лабораторная Работа № 12. ^ Определение времени рефлекса при разной силе раздражения
Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, оно тем больше, чем слабее раздражение.
Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: лягушка, набор инструментов для препарирования, 0,1%-ный, 0,3% -ный и 0,5% -ный растворы серной кислоты, штатив с муфтой, зажимом и пробкой, метроном, стакан с водой.
М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте спинальную лягушку и подвесьте ее на штативе. Пустите в ход метроном, установив его на частоту 6О ударов в 1 мин. Погрузите кончики пальцев одной из лапок лягушки в стаканчик с 0,1%-ным раствором серной кислоты и сосчитайте число ударов метронома от момента погружения лапки в кислоту до появления ответной реакции на раздражение. Таким образом вы определите время рефлекса в секундах. Повторите измерение несколько раз подряд, через небольшие промежутки времени. Подсчитайте среднее время рефлекса.

Установите зависимость между силой раздражения и временем рефлекса. Для этого определите среднее время рефлекса применяя в качестве раздражителя растворы серной кислоты более высокой концентрации (0,3%, 0,5%).

Лабораторная работа № 13. ^ Анализ рефлекторной дуги
Рефлекторная реакция может осуществляться только при условии целостности всех звеньев рефлекторной дуги. Если на рушено хоть одно из них, рефлекторная реакция невозможна. Убедиться в этом задача настоящей работы.
Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: лягушка, набор инструментов для препарирования, 0,5%-ный раствор серной кислоты, 0,1%-ный раствор новокаина или 1% -ный раствор хлорида калия, штатив с зажимом и пробкой, стакан с водой, фильтровальная бумага.

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте спинальную лягушку, т.е. лягушку с разрушенным головным и сохраненным спинным мозгом. Подвесьте ее на штативе, приколов нижнюю челюсть булавкой к пробке, зажатой в держателе. На правой лапке вдоль бедра отпрепарируйте седалищный нерв и подведите под него лигатуру.

Осторожно пощипывайте кожу лапки пинцетом. Если лягушка отвечает на раздражение, проделайте следующее:

^ 1. Установите роль рецептора в осуществлении рефлекторной реакции. для чего:

а) положите на кожу голени правой лапки кусочек фильтровальной бумаги, смоченной 0,5%-ным раствором серной кислоты. Отметьте рефлекторную реакцию на раздражение кожи кислотой. После каждого раздражения кислоту нужно смывать, опуская лапку в стакан с водой;

б) на голени той же лапки вырежьте кусочек кожи. Фильтровальную бумажку, смоченную кислотой, осторожно положите на обнаженный участок мышцы. Следите, чтобы кислота не попала на кожу. Рецепторы кожи удалены реакция отсутствует. Отсутствие рефлекторной реакции объясняется тем, что рецепторы мышцы в отличие от кожных рецепторов не реагируют на слабый раствор кислоты.

^ 2. Установите роль афферентного пути. для чего:

а) смойте кислоту с мышцы, проверьте, сохранилась ли рефлекторная реакция на раздражение кожи. Она сохранилась;

б) наблюдайте рефлекторную реакцию этой же (правой) лапки (с отпрепарированным седалищным нервом) при опускании кончиков пальцев в кислоту. Возникает хорошая двигательная реакция;

в) осторожно приподнимите от препарированный седалищный нерв и положите под него ватку, смоченную новокаином или 1%-ным раствором хлорида калия. Эти вещества нарушают проводимость нерва, причем сначала выключаются афферентные волокна, а затем эфферентные.

После наложения на нерв новокаина каждую минуту проверяйте наличие рефлекторной реакции на раздражение лапки кислотой. Исчезновение рефлекторной реакции указывает на то, что афферентные волокна полностью утратили проводимость.

Одновременно наблюдайте за тонусом мышц правой конечности, сравнивая ее положение с положением левой лапки. Правая лапка становится длиннее.

^ 3. Установите роль эфферентного пути. для чего:

а) сразу после исчезновения рефлекса при раздражении правой лапки раздражайте левую лапку и наблюдайте ответную реакцию правой. Затем на кожу спины наложите бумажку, смоченную кислотой. Отметьте, что в обоих случаях в рефлекторной реакции участвуют две лапки. Это говорит о том, что проводимость двигательных волокон правой лапки еще сохранена. Кислоту с кожи спины удаляйте ваткой, смоченной в воде. Лягушку погружать в воду не следует, чтобы не мешать действию новокаина на нерв;

б) продолжая наблюдение, отметьте момент исчезновения рефлекторной реакции правой лапки при раздражении другой лапки или кожи спины. Если рефлекторные реакции длительное время не исчезают, исключите проведение возбуждения по эфферентным волокнам путем перерезки седалищного нерва (перерезайте его на бедре как можно выше).

Убедитесь, что после такой перерезки нерва правая лапка не вступает в реакцию при нанесении раздражения на любые участки кожи.

Отметьте, как изменяется тонус мышц правой конечности после перерезки седалищного нерва.

^ 4.Устаковите роль центральной нервной системы, для чего:

а) раздражайте левую лапку кислотой или пощипыванием пинцетом и наблюдайте ответную рефлекторную реакцию;

б) разрушьте спинной мозг, вставив препаровальиую иглу в спинномозговой канал. Отметьте полное исчезновение рефлекторных реакций.

Анализируя эксперимент, приведите доказательства участия в рефлекторной реакции всех звеньев рефлекторной дуги: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути.

^ Зарисуйте схему рефлекторной дуги.
Лабораторная Работа № 14. Изучение спинномозговых рефлексов и их рецептивных полей.
Рецептивным полем называют участок кожи (или любой другой участок тела), при раздражении которого возникает определенный рефлекс.

У спинальной лягушки при раздражении тех или иных рецептивных полей возникают строго определенные рефлексы.
Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы. лягушка, набор инструментов для препарирования, 0,5%-ный раствор серной кислоты, штатив с зажимом и пробкой, стакан с водой, фильтровальная бумага.
М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте спинальную лягушку. Подвесьте ее на штативе, приколов нижнюю челюсть булавкой к пробке. Подождите, пока у лягушки пройдет шок (послеоперационное угнетение спинного мозга).
^ Исследуйте спинномозговые рефлексы при раздражении различных рецептивных полей кожи

Рефлекс сгибания задней конечности возникает при раздражении тыльной поверхности стопы или голени (сдавливанием пинцетом или наложением бумажки смоченной серной кислотой).

^ Рефлекс разгибания задней конечности возникает при раздражении подошвенной поверхности стопы или голени. При слабом раздражении подошвы пинцетом или кисточкой разгибаются только пальцы стопы.

^ Потирательный рефлекс возникает при раздражении разных участков кожи. Если бумажку, смоченную раствором серной кислоты, приложить к наружной поверхности бедра или около анального отверстия, возникает потирательный рефлекс задних конечностей. При таком же раздражении боковой стороны туловища возникает потирательный рефлекс той конечности, ближе к которой наносится раздражение. Потирательный рефлекс передних конечностей возникает при раздражении кожи брюшной поверхности тела между лапками.

^ Объясните наблюдаемые явления, результаты опытов и выводы запишите в тетради.

  1. Исследуйте проприоцептивные рефлексы у человека.

Ряд проприоцептивных рефлексов можно пронаблюдать у человека. Для успешного выполнения работы необходимо чтобы испытуемый расслабился или отвлекся. Раздражитель должен действовать неожиданно, раздражения (удары) наноситься однократно, резко и достаточно сильно.

Для наблюдения испытуемый садится на стул и закидывает ногу на ногу. Закрывает глаза и напрягает сцепленные пальцы на уровне груди. Рефлекс наблюдается при легком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки и выражается в разгибании голени. Центр данного рефлекса находится в III и IV сегментах поясничного отдела спинного мозга.

Испытуемый становится коленями на стул, так чтобы стопы свешивались вниз. Неожиданно наносится удар по ахиллову сухожилию. Ответ возникающий при ударе выражается в подошвенном сгибании стопы. Центр этого рефлекса расположен в I и II сегментах крестцового отдела спинного мозга.

Рука испытуемого удерживается навесу, полусогнутой в локте. Удар молоточком наносится по сухожилию трехглавой мышцы плеча, прикрепляющейся к локтевому отростку. Наблюдается резкое разгибание предплечья, сопровождающееся специфическим ощущением «электрического» удара.

Наблюдается на обнаженной ноге человека. Делается штрих ручкой молотка вдоль внутреннего свода стопы. Отмечается характерная ответная реакция
Полученные результаты запишите в тетради и ответьте на вопросы: что называется рецептивным полем рефлекса? Какие рефлексы называются проприоцептивными? При раздражении каких рецепторов возникают проприоцептивные рефлексы и с какими отделами центральной нервной системы они связаны? Нарисуйте рефлекторные дуги наблюдаемых рефлексов

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *