Эволюция дыхательной системы

Эволюция дыхательной системы

5.1. Происхождение и функции дыхательной системы.

Дыхательная система животных организмов имеет энтодермальное происхождение, так как по происхождению она связана с пищеварительной системой. Функцией органов дыхания является газообмен между конкретным организмом и окружающей средой.

5.2. Эволюция дыхательной системы в ряду беспозвоночных животных.

У низших беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви) специальные органы дыхания отсутствуют, газообмен между такими организмами и окружающей средой осуществляется через всю поверхность тела, то есть диффузно. У эндопаразитов вышеперечисленных животных (это в первую очередь относится к червям) дыхание происходит с помощью анаэробного брожения, то есть гликолиза.

Впервые дыхательная система появляется у морских кольчатых червей — пескожила и нереиды, у которых на спинных ветвях параподий расположены примитивные жабры. Кроме того, у кольчатых червей газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу.

У млекопитающих и моллюсков строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм — это жабры, способные использовать растворённый в воде кислород; у наземных — лёгкие и трахеи, приспособленные к использованию кислорода воздуха.

Так у ракообразных имеются жабры, которые расположены на ножках и ногочелюстях под боковыми складками головогрудного щита, где постоянно омываются водой.

Дыхательная система паукообразных представлена либо листовидными лёгкими, либо трахеями. Те и другие открывается наружу особыми отверстиями — стигмами на боковых частях члеников. В лёгочных мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят кровеносные капилляры. Лёгкие паукообразных гомологичны жабрам ракообразных. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен.

У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахей.

У многих членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела, наблюдается и диффузное дыхание.

У моллюсков в основном органами дыхания являются жабры за исключением наземных моллюсков, например, некоторых брюхоногих, которые утратили жабры, а их мантийная полость превратилась в легкое.

У многих беспозвоночных животных имеются приспособления, увеличивающие, дыхательную поверхность в виде местных специализированных органов дыхания.

5.3. Эволюция дыхательной системы у хордовых животных.

Дыхательная система всех хордовых животных и по происхождению, и топографически связана с кишечником, то есть с энтодермой.

У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки-глотки. У наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной трубки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путём образования жаберных лепестков.

Эволюция лёгких шла в направлении обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвления внутриклеточных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми клетками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные). Передний отдел кишечника (стенка глотки) прободен жаберными щелями (до150 пар), которые открываются в артериальную (околожаберную) полость.

У круглоротых (подтип Позвоночные) органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5-15 пар). Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстьями.

Настоящие жабры появляются среди хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4-7 (чаще5) жаберных мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры.

Помимо жабр у рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Стенки его богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Плавательный пузырь у большинства рыб развивается из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка.

У двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.

У личинок амфибий, как и у рыб, органы дыхания представлены древовидноветвящимися наружными жабрами. У большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и снабжены слизистыми железами.

У рептилий дыхательная система усложняется. Легкие у них уже мелко — ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс: выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от ротовой полости — это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие. Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных волокон.

Механизм дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

У птиц легкие представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными органами, между мышцами, в полости кости и под костью.

При подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки.

В нижней гортани помещается голосовой аппарат, обладающий сложной мускулатурой.

Органы дыхания у всех млекопитающих характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до самих мелких — бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90см в квадрате), в которых происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания, является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.

5.4. Аномалии и пороки развития дыхательной системы у человека.

1. В эмбриогенезе человека отражается первоначальная связь пищеварительной и дыхательной систем. В связи с этим становится понятным появление у человека большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищейжаберных щелей »).

2. Дизонтогенетические бронхолегочные кисты – округлая полоса в легких, отграниченная от окружающей ткани примитивно построенной стенкой недифференцированного бронха. Эти аномалии могут быть объяснены нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани.

3. Кистозная гипоплазия – недоразвитие легкого. При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую поверхность. Газообмен в таких участках легкого резко ослаблен.

4. Гипоплазия диафрагмы – недоразвитие диафрагмы от небольших дефектов в ее куполе до полной аплазии. Данная аномалия несовместима с жизнью и встречается чаще вместе с другими множественными пороками развития.

Эволюция дыхательной системы.

У одноклеточных и многих беспозвоночных дыхание происходит через поверхность тела. По принципу диффузии (простейшие, кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви.

— Водное (жабры и их разновидности).

— Воздушные (трахеи и лёгкие).

В основе строения органов дыхания лежит принцип увеличения площади дыхания и повышение проницаемости газов. Впервые органы дыхания появляются в типе кольчатые черви. В классе многощетинковые жабры формируются на зачатках конечностей, параподиях, которые являются выростами кожно-мускульного мешка. Отмечается эволюция от жабр до листовидных лёгких и трахей. У моллюсков дыхательная система является производной мантии. Это жабры или мешковидные лёгкие. В типе иглоклжие жабры, являющиеся выпячиванием кожи с полостью внутри. В типе хордовые д\с связана с п\с. У водных представителей жаберные щели, которые пронизывают передний отдел кишечной трубки – глотку. У наземных жабры закладываются в эмбриогенезе, но затем исчезают и функцию дыхания выполняют лёгкие, закладывающиеся из выпячивания кишечной трубки. Эволюция жаберного аппарата хордовых проходила в направлении уменьшения числа жаберных щелей и увеличении площади дыхательной поверхности. Подтип личиночнохордовые. Стенка глотки имеет отверстия и через них вода проходит в окологлоточную полость. Происходит газообмен. Класс ланцетники. В области глотки формируется 100-150 пар жаберных щелей. К жаберным перегородкам подходят жаберные артерии. Выходят венозные. Подтип позвоночные. Класс круглоротые. Образуются жаберные мешки (5-15 пар). Они сообщаются с глоткой и открываются наружу самостоятельными отверстиями. У рыб уменьшается число жаберных перегородок или дужек до 4-7. Жаберные мешки – щелевидные пространства между жаберными дужками. На них располагаются жаберные тычинки и служат препятствием для попадания пищи в жабры. Формируются добавочные органы дыхания (плавательный пузырь). Частично выполняет функцию газообмена. У кистепёрых рыб это гомолог лёгких. Класс земноводные – личиначная стадия – жабры, развивающиеся из жаберных лепестков. Энтодермальное происхождение. У взрослых парные ячеистые лёгкие. Закладываются как парные выросты брюшной стенки. Их работа недостаточна – 48%. Кожное дыхание. Происходит усложнение дыхательных путей. Верхние и нижние. Формируется трахея, появляются зачатки голосовых связок. У пресмыкающихся лёгкие усложняются, увеличивается их дыхательная поверхность за счёт ячеистых перекладин. Происходит ветвление бронхиального дерева. Появляется структурно-функциональная единица – лёгочный ацинус. Появляется диафрагма. У птиц лёгкие становятся губчатыми, исчезает полость. У млекопитающих бронхиальное дерево максимально ветвится. Дыхательные пути полностью формируются. Большую роль играет диафрагма. Таким образом, происходит увеличение дыхательной поверхности лёгких и дифференцировка воздухоносных путей в типе хордовые.

Эволюция половой системы.

Органы размножения у беспозвоночных. Органы размножения у всех живот­ных формируются из мезодермы. У низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) еще нет ни половых органов, ни выводных протоков. Половые клетки созревают среди эктодермальных или энтодермальных клеток и через разрывы стенок тела выходят наружу. Мужские и женские половые клетки нередко обра­зуются в одном организме. У плоских червей гермафродитный тип строения половой системы сохра­няется, но связи с усложнением строения тела формируется сложная система протоков. Семяпроводы, семеяизвергательные каналы для мужских половых клеток. Яйцеводы, матка и влагалище — для женских. Формирование половых клеток в семенниках и яичниках. У круглых червей и членистоногих половые железы и их протоки тоже имеют трубчатое строение, но эти организмы раздельнополые. Происходит развитие приспособлений для внутреннего оплодотворения (копулятивный аппарат). У кольчатых червей половые клетки выделяются во вторичную полость тела, а оттуда выводятся наружу через систему каналь­цев.

Органы размножения хордовых.Среди хордовых только оболочники гермафродиты, остальные — раздельнополые. В про­цессе эволюции репродуктивная система у хордовых изменялась от сходных по строению женских и мужских желез по раздельных для каждого вида. От наружного осеменения к внутреннему. У ланцетника (самцов и самок) половые железы имеют вид пузырьков. В этих железах нет половых протоков. Созревшие половые клетки через разрывы стенок попадают в околожаберную полость.

У круглоротых половая железа непарная и имеет вид длинной ленты. Семенник и яичник состоят из фоллику­лов. Половые железы не имеют выводных протоков. У представителей класса рыб половые органы весьма разнообразны. Яичник сохраняет фолликулярный тип строения, а в семенниках появляются семявыносящие канальцы. У рыб выводные протоки тесно связаны с выделительными каналами почек. У многих рыб половые железы сильно разрастаются. У большинства рыб оплодотворение наружное, но у немногих внут­реннее. У амфибий парные половые органы состоят из бобовидных семенников и пигментированных зернистых яичников. От семенников отходят выносящие протоки, которые открываются в мочеточник. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, от­куда через яйцеводы выводятся наружу через клоаку. У хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее, а у бесхво­стых — наружное. У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У птиц развивается только левый яичник с очень крупным яйцеводом. Яйцевод у птиц дифференцирован: передняя часть белковые вещества, а задняя — вещества, из которых формируется скорлупа яиц. У однопроходных млекопитающих половая система напоминает таковую рептилий. У других происходит дальнейшее усложнение половой системы. Приспособления для развития детены­шей в матке и питания их за счет организма матери через плаценту. У самцов некоторых ви­дов млекопитающих семенники находятся в брюшной полости, но у боль­шинства видов они выходят наружу и лежат в мошонке. Появляется также сложная система желез и копулятивных органов.

infopedia.su не принадлежат авторские права, размещенных материалов. Все права принадлежать их авторам. В случае нарушения авторского права напишите сюда.

Спецобувь и рабочая спецодежда оптом от компании Одэкс в москве.

Эволюция дыхательной системы.

Мелкие растения и животные, обитающие в воде, получают кислород и выделяют углекислоту путем диффузии. При дыхании, происходящем в митохондриях, концентрация кислорода в цитоплазме снижается, поэтому кислород диффундирует в клетку из окружающей воды, где его концентрация выше, поскольку она поддерживается диффузией кислорода из воздуха и выделением его фотосинтезирующими организмами, обитающими в воде. Углекислота, образующаяся в результате обменных процессов, диффундирует по градиенту концентрации в окружающую среду. У простых растительных и животных организмов отношение поверхности тела к его объему достаточно велико, поэтому скорость диффузии газов через поверхность тела не является фактором, лимитирующим интенсивность дыхания или фотосинтеза. У более крупных животных отношение поверхности тела к объему меньше, и глубоко расположенные клетки уже не могут достаточно быстро обмениваться с окружающей средой газами путем диффузии. Поэтому глубоко лежащие клетки получают кислород и выделяют углекислый газ через внеклеточную жидкость, которая обменивается ими с окружающей средой.

Высшие растения не имеют специальных органов газообмена. Каждая клетка растения (корня, стебля, листа) самостоятельно обменивается с окружающим воздухом углекислым газом и кислородом путем диффузии. Интенсивность клеточного дыхания у растений обычно значительно ниже, чем у животных. Кислород легко диффундирует из воздуха в промежутки между мелкими частицами почвы, в окружающую их пленку воды и в корневые волоски, далее в клетки коры и, наконец, в клетки центрального цилиндра. Образующаяся в клетках углекислота также диффундирует в обратном направлении и выходит из корня наружу через корневые волоски. Кроме того, газы легко диффундируют через чечевички на корнях и стволах старых деревьев и кустарников. В листьях газообмен осуществляется через устьица по градиенту концентрации. Листья наземных растений сталкиваются с той же проблемой, что и клетки дыхательных поверхностей наземных животных: они должны обеспечивать достаточный газообмен, не теряя при этом слишком много воды. Растения этого достигают тем, что их листья (например у растений засушливых мест обитания), более толстые и мясистые, имеют толстую кутикулу с устьицами, расположенными в углублениях (толстая кутикула с погруженными устьицами имеется и у хвойных).

Внешнее дыхание у большинства водных животных осуществляется при помощи специализированных структур, называемых жабрами. Специализированные жабры впервые появились у кольчатых червей. У губок и кишечнополостных газообмен осуществляется путем диффузии через поверхность тела. Дождевые черви, находясь в подземных ходах, получают достаточное количество кислорода, путем его диффузии через влажную кожу. Морские черви, обитающие в песке или трубочках из песка, совершают волнообразные движения, чтобы создавать вокруг себя ток воды, иначе им не хватает растворенного в морской воде кислорода (в литре морской воды содержится около 5 мл кислорода, пресной — около 7 мл, воздуха — около 210 мл). Поэтому у морских червей (полихет) развивились жабры — специализированные органы дыхания (выросты покровного эпителия). У ракообразных также появились жабры, обеспечивающие процесс дыхания в водной среде. Зеленый краб, способный жить в воде и на суше, имеет жабры, расположенные в полости тела на границе карапакса и места прикрепления ног. В этом месте движется скафогнатит (веслообразная часть второй максиллы), обеспечивающий непрерывный ток воды к жабрам. Если скафогнатит не будет гнать воду, то краб быстро погибнет в морской воде, тогда как в воздушной среде он может жить неопределенно долго, поскольку скорость диффузии кислорода из воздуха достаточна для удовлетворения всех потребностей его организма.

Жабры имеются также у моллюсков, рыб и некоторых амфибий. Газы диффундируют через тонкий жаберный эпителий в кровь и разносятся по всему организму. Каждое животное, дышащее при помощи жабр, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их током воды (открывание рта рыбами, движение жаберных крышек, постоянное движение всего тела и др.). У двустворчатых моллюсков движение воды обеспечивается работой жаберных тычинок. Членистоногие решают проблему снабжения кислородом клеток организма иным путем: в каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец — отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек — трахей, по которым воздух доставляется ко всем внутренним органам. Трахеи заканчиваются микроскопическими разветвлениями — трахеолами, наполненными жидкостью, через их стенки кислород диффундирует в соседние клетки, а углекислый газ — в обратном направлении. Работа мышц брюшка обеспечивает продувку трахей воздухом. Трахейная система насекомых и паукообразных обеспечивает поступление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому они обходятся без быстрого течения крови, необходимого позвоночным для снабжения их клеток кислородом.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий — тритонов, амбистом и др. — имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид — это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.

Эволюция дыхательной системы.

Цели:

  1. Определить, что такое газообмен?
  2. Определить, как меняются органы дыхания с изменением среды обитания?

Основная функция дыхательной системы — газообмен с внешней средой — непосредственно связана с метаболизмом и энергетикой организма. В процессе эволюции произошли такие изменения организации, которые оказывают глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности и позволяя сделать новый шаг по пути морфологического и физиологического прогрессов.

  • У низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные) специальных органов дыхания нет, и газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой.
  • С развитием системы кожных покровов (черви) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы (кожное дыхание) .
  • У низших хордовых (бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена — жаберные щели. Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.
  • Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети — важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания. Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна — к активным поискам пищи.
    Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса — снабжение организма кислородом и выведение углекислого газа.
    Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа — плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания. Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода — непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

    Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

    Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания — жабры — у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные — земноводные — еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры).
    В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других — ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.
    Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами, — в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами. но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов.
    Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).
    Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.
    У рептилий, птиц и млекопитающих — механизмом дыхания стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки — скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку.
    Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды, достигнутой у птиц и млекопитающих.
    У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое.
    Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного воздуха — он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.
    Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.
    При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.
    Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).
    Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой — диафрагмой.
    Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.
    Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были:

  • развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот — предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;
  • дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.

    Эволюция дыхательной системы

    Всё живое на Земле существует за сёт солнечного тепла и энергии, достигающей поверхности нашей планеты. Все животные и человек приспособились добывать энергию из синтезированных растениями органических веществ. Чтобы использовать энергию Солнца, заключённую в молекулах органических веществ, её необходимо высвободить, окислив эти вещества. Чаще всего в качестве окислителя используют кислород воздуха, благо он составляет почти четверть объёма окружающей атмосферы.

    Эволюция дыхательной системы

    Одноклеточные простейшие животные, кишечнополостные, свободноживущие плоские и круглые черви дышат всей поверхностью тела. Специальные органы дыхания — перистые жабры появляются у морских кольчатых червей и у водных членистоногих. Органами дыхания членистоногих являются трахеи, жабры, листовидные лёгкие расположенные в углублениях покрова тела. Система органов дыхания ланцетника представлена жаберными щелями. пронизывающими стенку переднего отдела кишечника — глотку. У рыб под жаберными крышками располагаются жабры. обильно пронизанными мельчайшими кровеносными сосудами. У наземных позвоночных органами дыхания являются лёгкие. Эволюция дыхания у позвоночных шла по пути увеличения площади легочных перегородок, участвующих в газообмене, совершенствования транспортных систем доставки кислорода к клеткам, расположенным внутри организма, и развития систем, обеспечивающих вентиляцию органов дыхания.

    Строение и функции органов дыхания

    Необходимым условием жизнедеятельности организма является постоянный газообмен между организмом и окружающей средой. Органы, по которым циркулируют вдыхаемый и выдыхаемый воздух, объединяются в дыхательный аппарат. Систему органов дыхания образуют носовая полость, глотка, гортань, трахея, бронхи и лёгкие. Большинство из них представляют собой воздухоносные пути и служат для проведения воздуха в лёгкие. В лёгких и происходят процессы газообмена. При дыхании организм получает из воздуха кислород, который разносится кровью по всему телу. Кислород участвует в сложных окислительных процессах органических веществ, при котором освобождается необходимая организму энергия. Конечные продукты распада — углекислота и частично вода — выводятся из организма в окружающую среду через органы дыхания.

    Полость носа и носоглотка

    Извилистые носовые ходы. Слизистая снабжена капиллярами, покрыта мерцательным эпителием и имеет много слизистых железок. Есть обонятельные рецепторы. В полости носа открываются воздухоносные пазухи костей.

    • Согревание или охлаждение вдыхаемого воздуха.
    • Задерживание и удаление пыли.
    • Уничтожение бактерий.
    • Обоняние.
    • Рефлекторное чихание.
    • Проведение воздуха в гортань.

    Непарные и парные хрящи. Между щитовидным и черпаловидными хрящами натянуты голосовые связки, образующие голосовую щель. Надгортанник прикреплён к щитовидному хрящу. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием.

    • Согревание или охлаждение вдыхаемого воздуха.
    • Надгортанник при глотании закрывает вход в гортань.
    • Участие в образовании звуков и речи, кашле при раздражении рецепторов от попадания пыли.
    • Проведение воздуха в трахею.

    Трахея и бронхи

    Трубка 10–13 см с хрящевыми полукольцами. Задняя стенка эластичная, граничит с пищеводом. В нижней части трахея разветвляется на два главных бронха. Изнутри трахея и бронхи выстланы слизистой оболочкой.

    Обеспечивает свободное поступление воздуха в альвеолы лёгких.

    Парный орган — правое и левое. Мелкие бронхи, бронхиолы, легочные пузырьки (альвеолы). Стенки альвеол образованы однослойным эпителием и оплетены густой сетью капилляров.

    Газообмен через альвеолярно-капилярную мембрану.

    Снаружи каждое лёгкое покрыто двумя листками соединительнотканной оболочки: легочная плевра прилегает к лёгким, пристеночная — к грудной полости. Между двумя листками плевры — полость (щель), заполненная плевральная жидкостью.

    • За счёт отрицательного давления в полости осуществляется растягивание лёгких при вдохе.
    • Плевральная жидкость уменьшает трение при движении лёгких.

    Функции дыхательной системы

    • Обеспечение клеток организма кислородом О2 .
    • Удаление из организма углекислого газа СО2. а также некоторых конечных продуктов обмена веществ (паров воды, аммиака, сероводорода).

    Эволюция дыхательной системы

    Носовая полость

    Воздухоносные пути начинаются с носовой полости. которая через ноздри соединяется с окружающей средой. От ноздрей воздух проходит по носовым ходам, выстланным слизистым, реснитчатым и чувствительным эпителием. Наружный нос состоит из костных и хрящевых образований и имеет форму неправильной пирамиды, которая изменяется в зависимости от особенностей строения человека. В состав костного скелета наружного носа входят носовые косточки и носовая часть лобной кости. Хрящевой скелет является продолжением костного скелета и состоит из гиалиновых хрящей различной формы. Полость носа имеет нижнюю, верхнюю и две боковые стенки. Нижняя стенка образована твёрдым нёбом, верхняя — решётчатой пластинкой решётчатой кости, боковая — верхней челюстью, слёзной костью, глазничной пластинкой решётчатой кости, нёбной костью и клиновидной костью. Носовой перегородкой полость носа разделена на правую и левую части. Перегородка носа образована сошником, перпендикулярной пластинкой решётчатой кости и спереди дополняется четырёхугольным хрящом носовой перегородки.

    На боковых стенках полости носа располагаются носовые раковины — по три с каждой стороны, что увеличивает внутреннюю поверхность носа, с которой соприкасается вдыхаемый воздух.

    Эволюция дыхательной системы

    Носовая полость образована двумя узкими и извилистыми носовыми ходами. Здесь воздух согревается, увлажняется и освобождается от частичек пыли и микробов. Оболочка, выстилающая носовые ходы, состоит из клеток, которые выделяют слизь, и клеток реснитчатого эпителия. Движением ресничек слизь вместе с пылью и микробами направляется из носовых ходов наружу.

    Эволюция дыхательной системы

    Внутренняя поверхность носовых ходов богато снабжена кровеносными сосудами. Вдыхаемый воздух, попадает в полость носа, обогревается, увлажняется, очищается от пыли и частично обезвреживается. Из носовой полости он попадает в носоглотку. Затем воздух из носовой полости попадает в глотку, а из неё — в гортань.

    Гортань — один из отделов воздухоносных путей. Сюда из носовых ходов через глотку поступает воздух. В стенке гортани есть несколько хрящей: щитовидный, черпаловидный и др. В момент глотания пищи мышцы шеи поднимают гортань, а надгортанный хрящ опускается и закрывается гортань. Поэтому пища поступает только в пищевод и не попадает в трахею.

    Эволюция дыхательной системы

    В узкой части гортани расположены голосовые связки. посредине между ними находится голосовая щель. При прохождении воздуха голосовые связки вибрируют, производя звук. Образование звука происходит на выдохе при управляемом человеком движении воздуха. В формировании речи участвуют: носовая полость, губы, язык, мягкое нёбо, мимические мышцы

    Гортань переходит в трахею (дыхательное горло), которая имеет форму трубки длиной около 12 см, в стенках которого есть хрящевые полукольца, не позволяющие ей спадать. Задняя стенка её образована соединительнотканной перепонкой. Полость трахеи, как и полость других воздухоносных путей выстлана мерцательным эпителием, препятствующим проникновению в лёгкие пыли и других инородных тел. Трахея занимает серединное положение, сзади она прилежит к пищеводу, а по бокам от неё располагаются сосудисто-нервыне пучки. Спереди шейный отдел трахеи прикрывают мышцы, а вверху она охватывается ещё щитовидной железой. Грудной отдел трахеи прикрыт спереди рукояткой грудины, остатками вилочковой железы и сосудами. Изнутри трахея покрыта слизистой оболочкой, содержащей большое количество лимфоидной ткани и слизистых желёз. При дыхании мелкие частички пыли прилипают к увлажнённой слизистой оболочке трахеи, а реснички мерцательного эпителия продвигают их обратно к выходу из дыхательных путей.

    Эволюция дыхательной системы

    Нижний конец трахеи делится на два бронха, которые затем многократно ветвятся, входят в правое и левое лёгкие, образуя в лёгких «бронхиальное дерево».

    В грудной полости трахея делится на два бронха — левый и правый. Каждый бронх входит в лёгкое и там делится на бронхи меньшего диаметра, которые разветвляются на мельчайшие воздухоносные трубочки — бронхиолы. Бронхиолы в результате дальнейшего ветвления переходят в расширения — альвеолярные ходы, на стенках которых находятся микроскопические выпячивания, называемые легочными пузырьками, или альвеолами .

    Эволюция дыхательной системы

    Стенки альвеол построены из особого тонкого однослойного эпителия и густо оплетены капиллярами. Общая толщина стенки альвеолы и стенки капилляра составляет 0,004 мм. Через эту тончайшую стенку происходит газообмен: в кровь из альвеолы поступает кислород, а обратно — углекислый газ. В лёгких насчитывается несколько сотен миллионов альвеол. Общая поверхность их у взрослого человека составляет 60–150 м 2. благодаря этому в кровь поступает достаточное количество кислорода (до 500 литров в сутки).

    Лёгкие занимают почти всю полость грудной полости и представляют собой упругие губчатые органы. В центральной части лёгкого располагаются ворота, куда входят бронх, легочная артерия, нервы, а выходят легочные вены. Правое лёгкое делится бороздами на три доли, левое на две. Снаружи лёгкие покрыты тонкой соединительнотканной плёнкой — легочной плеврой, которая переходит на внутреннею поверхность стенки грудной полости и образует пристенную плевру. Между этими двумя плёнками находится плевральная щель, заполненная жидкостью, уменьшающей трение при дыхании.

    На лёгком различают три поверхности: наружную, или рёберную, медиальную, обращённую в сторону другого лёгкого, и нижнюю, или диафрагмальную. Кроме того, в каждом лёгком различают два края: передний и нижний, отделяющие диафрагмальную и медиальную поверхности от рёберной. Сзади рёберная поверхность без резкой границы переходит в медиальную. Передний край левого лёгкого имеет сердечную вырезку. На медиальной поверхности лёгкого располагаются его ворота. В ворота каждого лёгкого входит главный бронх, легочная артерия, которая несёт в лёгкое венозную кровь, и нервы, иннервирующие лёгкое. Из ворот каждого лёгкого выходят две легочные вены, которые несут к сердцу артериальную кровь, и лимфатические сосуды.

    Эволюция дыхательной системы

    Лёгкие имеют глубокие борозды, разделяющие их на доли — верхнюю, среднюю и нижнюю, а в левом две — верхнюю и нижнюю. Размеры лёгкого не одинаковы. Правое лёгкое несколько больше левого, при этом оно короче его и шире, что соответствует более высокому стоянию правого купола диафрагмы в связи с правосторонним расположением печени. Цвет нормальных лёгких в детском возрасте бледно-розовый, а у взрослых они приобретают тёмно-серую окраску с синеватым оттенком — следствие отложения в них попадающих с воздухом пылевых частиц. Ткань лёгкого мягкая, нежная и пористая.

    Газообмен лёгких

    В сложном процессе газообмена выделяют три основные фазы: внешнее дыхание, перенос газа кровью и внутреннее, или тканевое, дыхание. Внешнее дыхание объединяет все процессы, происходящие в лёгком. Оно осуществляется дыхательным аппаратом, к которому относятся грудная клетка с мышцами, приводящими её в движение, диафрагма и лёгкие с воздухоносными путями.

    Воздух, поступивший в лёгкие при вдохе, изменяет свой состав. Воздух в лёгких отдаёт часть кислорода и обогащается углекислым газом. Содержание углекислого газа в венозной крови выше, чем в воздухе, находящемся в альвеолах. Поэтому углекислый газ выходит из крови в альвеолы и содержание его меньше, чем в воздухе. Сначала кислород растворяется в плазме крови, далее связывается с гемоглобином, а в плазму поступают новые порции кислорода.

    Переход кислорода и углекислого газа из одной среды в другую проходит благодаря диффузии от большей концентрации к меньшей. Хотя диффузия протекает медленно, поверхность контакта крови с воздухом в лёгких настолько велика, что полностью обеспечивает нужный газообмен. Подсчитано, что полный газообмен между кровью и альвеолярным воздухом может происходить за время, которое втрое короче, чем время пребывания крови в капиллярах (т.е. в организме имеются значительные резервы обеспечения тканей кислородом).

    Эволюция дыхательной системы

    Венозная кровь, попав в лёгкие, отдаёт углекислый газ, обогащается кислородом и превращается в артериальную. В большом круге эта кровь расходится по капиллярам во все ткани и отдаёт кислород клеткам тела, которые постоянно потребляют его. Углекислого газа, выделяющегося клетками в результате их жизнедеятельности, здесь больше, чем в крови, и он диффундирует из тканей в кровь. Таким образом, артериальная кровь, пройдя через капилляры большого круга кровообращения, становится венозной и правой половиной сердца направляется в лёгкие, здесь опять насыщается кислородом и отдаёт углекислый газ.

    В организме дыхание осуществляется с помощью дополнительных механизмов. Жидкие среды, входящие в состав крови (её плазмы), обладают низкой растворимостью в них газов. Поэтому, для того чтобы человек мог существовать, ему нужно было бы иметь сердце мощнее в 25 раз, лёгкие — в 20 раз и за одну минуту перекачивать более 100 литров жидкости (а не пять литров крови). Природа нашла способ преодоления этой трудности, приспособив для переноса кислорода особое вещество — гемоглобин. Благодаря гемоглобину кровь способна связывать кислород в 70 раз, а углекислый газ — в 20 раз больше, чем жидкая часть крови — её плазма.

    Эволюция дыхательной системы

    Альвеола — тонкостенный пузырёк диаметром 0,2 мм, заполненный воздухом. Стенка альвеолы образована одним слоем плоских клеток эпителия, по наружной поверхности которых разветвляется сетка капилляров. Таким образом, газообмен происходит через очень тонкую перегородку, образованную двумя слоями клеток: стенки капилляра и стенки альвеолы.

    Обмен газов в тканях (тканевое дыхание)

    Обмен газов в тканях осуществляется в капиллярах по тому же принципу, что и в лёгких. Кислород из тканевых капилляров, где его концентрация высока, переходит в тканевую жидкость с более низкой концентрацией кислорода. Из тканевой жидкости он проникает в клетки и сразу же вступает в реакции окисления, поэтому в клетках практически нет свободного кислорода.

    Эволюция дыхательной системы

    Диоксид углерода по тем же законам поступает из клеток, через тканевую жидкость, в капилляры. Выделяющийся углекислый газ способствует диссоциации оксигемоглобина и сам вступает в соединение с гемоглобином, образуя карбоксигемоглобин. транспортируется в лёгкие и выделяется в атмосферу. В оттекающей от органов венозной крови углекислый газ находится как в связанном, так и в растворённом состоянии в виде угольной кислоты, которая в капиллярах лёгких легко распадается на воду и углекислый газ. Угольная кислота может также вступать в соединения с солями плазмы, образуя бикарбонаты.

    В лёгких, куда поступает венозная кровь, кислород снова насыщает кровь, а углекислый газ из зоны высокой концентрации (легочных капилляров) переходит в зону низкой концентрации (альвеол). Для нормального газообмена воздух в лёгких постоянно сменяться, что достигается ритмическими атаками вдоха и выдоха, за счёт движений межрёберных мышц и диафрагмы.

    Транспорт кислорода в организме

  • Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *