Физиология возбудимых тканей

Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные – неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения ). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением .

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса . Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Основные физиологические понятия. Предметом физиологии являются функции живого организма и его частей. Поэтому, приступая к изучению этой дисциплины, прежде всего, необходимо остановиться на определении сущности жизни (живого).

Основные этапы развития физиологии. Физиология возникла из потребностей медицины, лучшие представители которой ещё в древности понимали, что нельзя лечить человека не зная устройства его тела и не понимая принципов функционирования органов и тканей.

Физиология, как наука, ведёт своё начало от работ английского врача-анатома Вильяма Гарвея (1578 – 1657), открывшего одну из важнейших функций организма – кровообращение и тем самым заложившего фундамент для развития физиологии. Однако на протяжении последующих двух веков развитие физиологии происходило медленно. За этот период появилось немного фундаментальных работ. Это открытие капилляров (М. Мальпиги (1628 – 1694)), принцип рефлекторной деятельности нервной системы (Р. Декарт (1528 – 1650)), изменение величины артериального давления (Келе), закон сохранения энергии (М. В. Ломоносов (1711 – 1765)), открытие кислорода (Пристли), открытие способности живых тканей генерировать электрические потенциалы (Гальвани).

Особенного расцвета физиология достигла в 19 и особенно 20 веках. Крупнейшими представителями физиологии этого периода являются И.М. Сеченов (1828-1905), И. П. Павлов (1849 – 1936), Н.Е. Введенский (1852 – 1922) А.А.Ухтомский (1875 – 1942), Л.А. Орбели, П.К. Анохин, Э. Дюбуа – Реймон (1818 – 1896), Г. Гельммгольц ( 1821 – 1824), Р. Гранит, Г. Шерингтон, А. Хилл.

Иван Михайлович Сеченов, определивший основные пути развития отечественной физиологии, признан её основоположником. Он был блестящим экспериментатором, развивал научные представления о физиологии нервной системы, дыхания, утомления. Особое место занимает его работа «Рефлексы головного мозга» (1863 г.), где изложены представления о произвольных движениях и психических явлениях, которые по его мнению протекают по механизму рефлекса.

Крупнейший вклад в современную физиологию внесли работы Ивана Петровича Павлова. Разработав новые, оригинальные методы хирургических операций он получил возможность изучать физиологические процессы в целостном организме (т.е. в хроническом эксперименте). Новый подход к исследованию физиологических функций значительно расширил возможности физиологической науки – сделал возможным изучение не только функций отдельных органов и систем, но и жизнедеятельность целостного организма, взаимодействующего с внешней средой.

Классическими стали работы Н.Е. Введенского. Им создана теория о физиологической природе возбуждения и торможения, о координации деятельности мышц, экспериментально доказана практическая неутомляемость нерва. Дальнейшее развитие эти исследования получили в работах А. А. Ухтомского. Он успешно продолжал изучение явлений возбуждения и торможения и многие его исследования связанные с физиологией двигательного аппарата, легли в основу физиологии труда.

Среди этой плеяды ученых следует выделить известных своими работами академиков Л.Л. Орбели и П. К. Анохина. Первому принадлежат исследования развития координационных механизмов двигательной деятельности и адаптационно – трофической роли симпатической нервной системы. П. К. Анохин разработал учение о функциональной системе – универсальной схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма.

Многие ведущие отечественные физиологи и их зарубежные коллеги занимались вопросами мышечной деятельности человека (Бейнбридж, Хилл, Холдан) тем самым создав основу для развития учения о физиологии физических упражнений, сыграв важную роль в формировании физиологии спорта. Их исследования, связанны с: 1) выявлением механизма мышечной деятельности, в частности координации движений; 2) формированием двигательных условных рефлексов; 3) особенностями деятельности вегетативных функций (кровообращения, дыхания, обмена веществ и др.) при мышечной деятельности; 4) природой утомления

Методы физиологических исследований. Для изучения функций применяются инвазивные (требующие нарушения целостности организма) и неинвазивные (нетравмати­ческие) методы. При этом пользуются физическими, химическими, техническими, аналитическими и другими методами, позволяющими проводить кратковременные и длительные наблюдения и эксперименты.

К числу закономерностей, совокупность которых характеризует жизнь, в настоящее время относят: обмен веществ и энергии, дискретность и целостность, способность к репродукции (размножение), наследственность, изменчивость, рост и развитие, внутренняя регуляция и др.

Отсюда, организм – это самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные изменения внешней среды.

Жизнь одновременно и целостна и дискретна (прерывиста – лат.). Органический мир целостен, существование одних организмов зависит от других, он составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время он дискретен и состоит из единиц – организмов. Каждый живой организм дискретен, т.к. состоит из органов, тканей, клеток, но в то же время, обладая автономностью, действует как часть целого.

Репродукция (размножение). В связи с тем, что жизнь дискретна и существование каждой дискретной единицы ограничено, жизнь на любом уровне поддерживается благодаря репродукции. Благодаря репродукции жизнь вида не прекращается. Наследственность обеспечивает преемственность между поколениями организмов и тесно связана с репродукцией. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособление организма к среде обитания.

Изменчивость – это свойство организма, противоположное наследственности, связанное с появлением признаков, отличающихся от типичных. Наследственная изменчивость создаёт предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существование жизни.

Рост и развитие. Организмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а возможность развития тех или иных признаков. Развитие человека – непрерывный, протекающий в течение всей его жизни процесс. Каждый возрастной этап содержит остатки прошлого этапа, то что присуще настоящему, и зачатки будущего. Не все физиологические системы организма одновременно и в равном темпе развиваются, существует определённая неравномерность (гетерохронизм) в развитии систем. Этими вопросами занимается возрастная физиология.

Организм и внешняя среда. Организмы находятся в состоянии постоянного обмена с окружающей средой. Вне среды организм не существует. Закономерности, возникающие при взаимодействии организмов со средой, изучает специальная биологическая наука – экология. Элементы окружающей среды, оказывающие определённое воздействие на организм, принято называть факторами среды. Различные изменения внешней среды, такие как изменения количества и состава питательных веществ, изменение состава воздуха, температуры и барометрического давления, спектра и интенсивности света, радиоактивное излучение и др. – оказывают мощное влияние на физиологические функции. Некоторые факторы действуют на них благотворно, другие же угнетают их и приводят организм к гибели.

Характерно, что пределы колебаний внешней среды значительно шире, чем те, которые необходимы для нормального функционирования большинства клеток организмом высших животных. Однако средой обитания для клеток организма является внутренняя среда организма, которая изменяется значительно меньше, чем внешняя. Внутренняя среда – это кровь, лимфа и тканевая жидкость, омывающая клетки организма.

Одно из свойств всего живого – способность сохранять постоянство внутренней среды. Это свойство получило название гомеостаза (греч. Homoios– равный, stasis – состояние) и представляет собой совокупность скоординированных реакций обеспечивающих поддержание и восстановление постоянства внутренней среды организма (В. Кэннон, 1929).

Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т.е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови, тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов (рН) и ряд других. Между тем постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, является не абсолютным, а относительным и динамическим.

Роль разных органов и систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислоты, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы и система дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения – почки, лёгкие, потовые железы, кожа – удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма. В поддержании гомеостаза важная роль принадлежит и нервной системе, выполняющей регулирующую функцию.

Гомеостаз имеет определённые границы. При длительном пребывании организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги несовместимые с жизнью.

Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии.

Обладая сложной организацией, организм представляет собой единое целое, в котором деятельность всех его структур, клеток, тканей, органов и их систем – согласована и соподчинена этому целому.

Важной задачей физиологии является изучение возникновения и развития каждой отдельной функции.

Физиологические функции – это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительные значения. При выполнении всякой функции в результате физико-химических процессов и химических превращений в клетках организма происходят структурные изменения. Всякая физиологическая функция неотделимо связана с изменением структуры клеток. Эти изменения структуры, как правило, являются обратимыми, быстро восстанавливаются.

Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии. Этот процесс состоит из совокупности химических и физических реакций, постоянно и непрерывно происходящих в организме и во всех его структурах. Обмен веществ и энергии (метаболизм – греч. Metabolismus – превращение) относится к числу основных свойств, которые отличают живое от неживого. Именно метаболизм обуславливает единство организма со средой. Непрерывный обмен веществ и энергии возможен благодаря тому, что живые организмы – открытые системы. Это значит, что с пищей, водой, при газообмене в организм окружающей среды поступают разнообразные химические соединения. По своему химическому составу они отличаются от протоплазмы данного организма. В организме эти соединения подвергаются глубоким изменениям и превращениям, в конце концов, уподобляются его химическому составу и входят в морфологические структуры организма, но не остаются постоянно. Через определённый период усвоенные вещества подвергаются расщеплению, освобождая скрытую в них энергию, а продукты распада удаляются во внешнюю среду. При этом разрушенная молекула сразу заменяется новой, не нарушая целостности структурных компонентов организма. Организм, следовательно, не статичная, а открытая динамическая система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает его самообновление и самовоспроизведение.

Энергия, освобождающаяся в организме, используется не только на поддержание температуры тела и совершения внешней работы, но и на поддержание структур и жизнедеятельности клеток, и на процессы, связанные с их ростом и развитием. Обмен веществ и превращения энергии неотделимы друг от друга. Не существует изменение вещества без превращения энергии и нет обмена энергии без обмена веществ.

Обмен веществ представляет собой единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция (лат. assimilatio – уподоблеие, усвоение)– это процесс ведущий к новообразованию сложных соединений из более простых. Процесс ассимиляцмм состоит из. а) приёма из внешней среды необходимых для организма веществ; б) превращение веществ в соединения, приемлемые для тканей и клеток организма; в) синтеза структурных единиц клеток, ферментов и других регуляторных соединений и замены устаревших новыми; г) синтеза более сложных соединений из более простых; д) отложения запасов.

Диссимиляция (лат dissimilatio – сходный, неподобный) представляет собой процесс освобождения энергии с выделением продуктов распада. Диссимиляция включает: а) мобилизацию запасов организма; б) расщепление более сложных соединений до более простых; в) распад устарелых тканей и клеточных элементов; г) расщепление энергобогатых соединений вместе с освобождением энергии; д) устранение продуктов распада из организма.

Жизнь возможна только при постоянной и неразрывной взаимосвязи явлений ассимиляции и диссимиляции. Однако они не всегда являются взаимно уравновешенными. Так, в период роста организма наблюдается значительная интенсивность обоих процессов при относительном преобладании ассимиляции. Под влиянием воздействий внешней среды и сдвигов во внутренней среде организма обмен веществ может усиливаться или уменьшаться.

Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями.

При любом отклонении состояния среды организм реагирует физиологической реакцией, направленной на его восстановление.

Регуляция функций организма осуществляется посредством нервной системы, а также гуморальным путем.

В обеспечении взаимодействия между органами и тканями ведущая роль принадлежит нервной регуляции. так как ее быстродействие в 250-300 раз выше, она всегда строго направлена к определенному эффектору и может быстро прекращаться. Гуморальная регуляция осуществляется посредством веществ, поступающих в кровь и лимфу — гормонов, продуктов метаболизма, респираторных газов. Она зависит от скорости кровотока и лимфы, диффузии регуляторов и других факторов.

Следует отметить, что оценить влияние различных химических, физических и других воздействий на организм без знаний физиологии невозможно.

Физиологические свойства живых тканей. Основными физиологическими свойствами живой ткани являются возбудимость, проводимость, лабильность (функциональная подвижность). Мышечная ткань обладает еще и таким свойством, как сократимость .

Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т.е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо, прежде всего, рассмотреть некоторые особенности возбудимых тканей. Способность возбудимых клеток и тканей отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Возбуждение представляет собой сложную систему энергетических, химических, структурных и иных изменений в клетке, обуславливающих её специфическую деятельность.

Возбудимость — способность ткани реагировать возбуждением на воздействие извне.

Мерой возбудимости является пороговая сила и пороговое время раздражения (рис.1).

Пороговая сила раздражения — минимальная сила воздействия раздражителя на ткань, при которой возникает наименьшая по величине, но проявляющаяся в специфическом функциональном отправлении реакция раздражаемой ткани. Она называется также порогом возбуждения или реобазой и определяется при достаточно большой длительности воздействия раздражителя.

Пороговое время раздражения — минимальная продолжительность действия раздражителя на ткань силой тока, равной двум реобазам. Оно называется хронаксией.

Проводимость — способность живой ткани проводить возбуждение. Мерой проводимости является скорость прохождения возбуждения по живой структуре.

Лабильность — способность ткани реагировать на воздействие извне с определенной скоростью. Мерой лабильности является максимальное число возбуждений, возникающих в ткани, в единицу времени.

Мерой функциональной подвижности ткани может служить величина хронаксии :чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость ткани и наоборот.

Все живые клетки обладают раздражимостью. т.е. способностью под влиянием определённых факторов внешней или внутренней среды (так называемых раздражителей) переходить из состояния физического покоя в состояние активности.

Раздражимость – одно из основных свойств жизни. Она проявляется в качественном и количественном изменении метаболизма, в делении или ослаблении активной деятельности, в изменении структуры. Факторы вызывающие явления раздражимости называют раздражителями .

Раздражитель, его виды. Раздражители по своей природе делятся на три группы: физические (механические, температурные, лучевые, электрические и т.п.), химические (соли, кислоты, щелочи) и физико-химические (уровень осмотического давления, коллоидное состояние протоплазмы и пр.) Биологические раздражители (т.е. воздействия других организмов) по своему характеру всегда могут быть отнесены к одной из трёх названных групп.

По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у неё велика.

Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлена. Например, мышца сокращается не только под влиянием своего адекватного раздражителя, (т.е. нервного импульса), но и под влиянием таких раздражителей, действию которых она в естественных условиях не подвергается (действие щелочи, кислоты, электрического тока, механического воздействия и т.п.).

Раздражитель лишь тогда способен вызвать ответную реакцию, когда достигает определённой силы. Минимальная сила раздражения, вызывающая реакцию, получила название нижнего порога раздражимости. Есть и предельный верхний порог раздражимости, повышение которого может вызвать гибель животного.

Раздражитель, сила которого ниже пороговой, называется раздражителем подпороговой силы, выше пороговой — надпороговой силы.

Раздражители могут изменяться по силе, продолжительности, градиенту, частоте (рис.2).

Мембранная теория возбуждения. Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей, в них возникает волнообразный физиологический процесс – возбуждение. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственному данной клетки физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет. Только в нервных клетках возбуждение проявляется в так называемом чистом виде – в виде электрического потенциала действия. Обязательным признаком его является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.

Поверхностная мембрана клетки обладает избирательной (селективной) проницаемостью для различных ионов, находящихся внутри и вне клетки. В состоянии покоя внутри клетки содержится больше ионов К + (в 40 раз), меньше Na + (в 10 раз) и Cl — (в 13,5 раза).

В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов К +. которые движутся из клетки наружу. Ионы Cl -. для которых мембрана в состоянии покоя непроницаема, электростатически удерживают у поверхности покинувшие клет­ку ионы К +. Вследствие этого вся поверхность клетки как бы одевается слоем ионов К +. Наличие полупроницаемой мембраны способствует поляризованности ее и клетки, в результате чего возникает мембранный потенциал покоя (60-90 мВ). Т.о. т ок, возникающий в результате разности потенциалов между внутренней и наружной стороной мембраны, называется током покоя (рис. 3).

В по­кое потенциал мембраны остается относительно по­стоянным. Вну­т­ри мембраны он отрицателен по отношению к внешней части. Распределение ионов по обе стороны мембраны представляет со­бой равновесие между положительными и от­ри­ца­тель­ными ионами, и обусловлено силой концентрационного градиента, воздей­ствую­щей на каждый ион (рис. 4).

В состоянии покоя натриево-калиевый насос обеспечива­ет транспорт Na + из внутриклеточной жидко­сти во внеклеточную. Связанный с местона­хож­дением Na + К + остается внутри благодаря действию натриево-калие­вого насоса и элек­трическому притяжению к различным орга­ническим анионам (Ан — ), представляющим со­бой отрицательно заряженные ионы амино­кислот и белков, которые из-за своего слишком большого размера не могут прохо­дить сквозь мембрану. Таким образом, вслед­ствие действия натриево-калиевого насоса Na + удерживается во внеклеточной жидкости, тогда как К + — во внутриклеточной. Заряды, обус­ловленные Na + (притяжение) и Ан — (отталки­вание), приводят к аккумуляции СL — во вне­клеточной жидкости. Распределение этих ионов (Na + и С1 — снаружи, К + и Ан — внутри) во многом определяет стабильный потенциал возбудимой мембраны.

Силы, вызывающие движение ионов через мембрану (движущие или вынужденные силы), обуслов­лены химическими и электрическими воздей­ствиями.

При возбуждении повышается проницаемость мем­­­­браны для ионов Na + и почти не изменяется по отношению к ионам К +. Когда входящий поток ионов Na + превышает выходящий поток ионов К +. наступает инверсия полярности мембраны, и разность потенциала возбуждения оказывается больше разности потенциала покоя. В результате этих ионных сдвигов происходит деполяризация и последующая реинверсия — извращение заряда клеточной мембраны в зоне возбуждения: положительный поверхностный заряд сменяется отрицательным.

За счет быстрого проникновения Na + на внутреннюю поверхность мембраны происходит ее перезарядка до величины 35 Мв (рис. 5). Общий размах величины импульса – 60 +35 = 95 мВ и выше. Возбужденный участок всегда электроотрицателен по отношению к находящемуся в состоянии покоя. Ток, возникающий в результате разности потенциалов между возбужденным и покоящимся участками мембраны, называется током действия (потенциалом действия). Потенциалы покоя и действия регистрируются с помощью микроэлектрода.

В табл. 1 отражено изменение проницаемости мембраны для различных ионов. Если проницаемость мембраны для ионов К + принять за единицу, то в состоянии покоя для ионов Na + она составляет 0,04, а для Сl — – 0,45; при возбуждении для натрия — увеличивается до 20, а для хлора – практически не меняется.

Потенциал возбуждения, возникший в результате перезарядки мембраны, движется по нерву или мышце в виде круговых токов (рис. 6).

Особенности прохождения возбуждения в нерве и мышце. Как только в какой-либо точке нервного или мышечного волокна возникает ПД, между этим возбужденным и соседним невозбужденным участками волокна возникает электрический ток — локальный ток, который деполяризует мембраны в следующем участке.

Механизм распространения возбуждения в нервном волокне заключается в раздражающем влиянии круговых токов на область нервного волокна, через которую круговые токи покидают волокно.

Во внешней среде круговые токи, рождающие ПД, текут в направлении от участков нервного волокна, находящихся в состоянии покоя, к возбужденной области нервного волокна. В самом нервном волокне круговые токи идут в противоположном направлении — от возбужденной области к невозбужденной.

В мякотных нервах возбуждение возникает скачками от одного перехвата к другому. Скорость проведения волнового возбуждения в мякотном нерве приблизительно в 1000 раз выше, чем в безмякотном нерве. Возбуждение в мякотных нервах человека распространяется со скоростью приблизительно 400 км/час или 125 м/сек.

5. Потенциал действия и цикл возбудимости. В развитии потенциала действия можно выделить следующие компоненты: 1- препотенциал, 2 – пик потенциала действия, 3 – следовой отрицательный потенциал, 4 – следовой положительный потенциал (рис.7).

При прохождении нервного импульса через ткань ее возбудимость изменяется (рис. 7). В соответствии с пиками потенциала действия можно выделить следующие фазы возбудимости в нерве и мышце.

Сразу после пика потенциала действия в любой точке волокна она оказывается в состоянии полной невозбудимости — это абсолютный рефрактерный период (АРП).

Следующее за ним время частичной невозбудимости — относительный рефрактерный период (ОРП). В рефрактерный период блокируются нервные импульсы, ограничивая частоту их прохождения по волокну. Затем следует период экзальтации (супернормаль­ная фаза), в течение которой возбудимость ткани становится выше, чем в исходном состоянии покоя. Длительность ее для нерва составляет 20, для мышцы — 50 мс. Далее следует слабо выраженная фаза субнормальности. в течение которой возбудимость ткани незначительно снижается по сравнению с состоянием покоя.

Рис.7. Потенциал действия (I ) и цикл возбудимости (II) нейрона (Morgan, 1943). 1 – препотенциал, 2 – пик потенциала действия, 3 – следовой отрицательный потенциал, 4 – следовой положительный потенциал, 5 – местное повышение возбудимости, 6 – абсолютный рефрактерный период, 7 – относительный рефрактерный период, 8 – фаза экзальтации, 9 – субнормальная фаза.

За время АРП в ткани протекают энергопроцессы, обеспечивающие ее нормальное функционирование. Значение фазы АРП состоит в следующем: начавшееся надпороговое возбуждение делает ткань нечувствительной к дополнительному воздействию извне, что защищает ее от чрезмерной траты энергетических ресурсов.

Роль фазы экзальтации заключается в готовности ткани к ответу на повторное раздражение.

Структура и функции синапсов. Контактмежду нервными клетками (нейронами) или между ними и рабочим органом обеспечивается с помощью аппарата связи — синапса .

Аксоны нервных клеток (длинные отростки) многократно ветвятся и образуют синапсы на различных структурах других нервных клеток, а также на мышечных и секреторных клетках.

Синапс состоит из концевой веточки аксона, пре- и постсинаптической мембраны, пузырьков, содержащих ацетилхолин, синаптической щели и других образований (рис. 8).

Различают центральные и периферические, возбуждающие и тормозные синапсы. Центральный синапс — область контакта между отдельными нервными клетками в ЦНС. Периферический синапс — область контакта между нейритом (длинным отростком) двигательного нейрона и рабочим органом.

Си­напсы обладают следу­ю­­щими основными свойствами: 1) возбуждение в синапсе передается только в одном направле­нии – от пресинаптической мембраны к постсинаптической; 2) передача воз­буждения в синапсе осуществляется с помощью специфических химических передатчиков – медиаторов; 3) коли­чество медиатора пропорционально частоте приходящей нервной импульсации; 4) во всех синапсах, образованных нервными окончаниями одного нейро­на, выделяется лишь один вид медиа­тора – либо возбуждающего, либо тормозного действия; 6) скорость про­ведения возбуждения в синапсе значи­тельно медленнее, чем в нервном во­локне (0,05-0,5 мм/с); 7) в синап­се происходит трансформация ритма возбуждения; 8) синапсы обладают низкой лабильностью (100-150 имп/с), повышенной утомляемостью и высокой чувст­вительностью ко многим химическим веществам, гипоксии.

Рис.9. Строение нервно-мышечного синапса I — концевая веточка аксона, II — мышечное волокно, 1 — постсинаптическая мембрана, 2 — пузырьки, содержащие ацетилхолин, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — синаптическая щель, 5,7 — митохондрии, 6 — ядро мышечной клетки, 8 — миофибрилла

Возбуждающими медиаторами (биологи­чески активными веществами — посредниками) являются: ацетилхолин, глютаминовая кислота, норадреналин, аспарагиновая кислота; тормозными – g-амино­масляная кислота, глицин.

Механизм передачи возбуждения лучше всего изучен в нервно-мышечных соединениях, в которых наблюдается химическая передача, осуществляемая ацетилхолином (рис.9). Синаптическая передача начинается с выделения медиаторов из синаптических пузырьков нервного окончания в синаптическую щель под влиянием действия пресинаптического нервного импульса (рис.10). Выделенный в синаптическую щель медиатор действует на постсинаптическую мембрану, изменяя ее физико-химические и физиологические свойства.

Последнее обуслав­­­­­ли­вает деполяризацию постсинаптической мембраны и возникновение так называемого постсинаптического потенциала. При достижении критической величины постсинаптический потенциал вызывает деполяризацию соседних областей мембраны воспринимающей клетки, в которых возникает распространяющийся потенциал действия.

Возбуждающие медиаторы вызывают в постсинаптической мембране повышение ее проницаемости для ионов натрия, что сопровождается деполяризацией мембраны и сопровождается генерацией распространяющегося потенциала действия. Тормозные медиаторы вызывают в постсинаптической мембране повышение ее проницаемости для ионов калия, что сопровождается гиперполяризацией мембраны и блокированием передачи возбуждения.

5.189.137.82 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам.

/ тексты лекций по физе / Физиология возбудимых тканей

4. Закон «всё или ничего».

5. Действие постоянного тока на возбудимые ткани: а) закон полярного действия постоянного тока, б) электротон, периэлектротон.

6. Значение фактора времени в возникновении возбуждения.

7. Биоэлектрические явления в нервах и мышцах.

8. Лабильность, или функциональная подвижность тканей (Введенский)

9. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения (Введенский)

10.’ Парабиоз, стадии его (Введенский)

11. Физиологические свойства нервных волокон и законы проведения возбуждения. по ним.

12.Аксоплазматический транспорт веществ и трофическая функция нервов

13. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу (синаптическая передача возбуждения).

14. Физиологические свойства мышц.

15. Сила и работа мышц.

16. Понятие о механизме возникновения утомления.

К возбудимым тканям относятся нервная ткань (периферическая и ЦНС), мышцы (гладкие, скелетные, миокард) и железистые клетки. Возбудимость – это свойство (способность) тканей отвечать на раздражение. При этом ткань еще не находится в рабочем состоянии, а имеет только способность, готовность отвечать на раздражение. Возбуждение — это переход от состояния покоя к деятельности. Для возбуждения нервов характерна генерация потенциалов (импульса), а для мышцы — генерация биопотенциала и сокращение. По степени возбудимости ткани различаются. Наиболее высокая возбудимость у соматических нервов, но среди них есть волокна, обладающие неодинаковой возбудимостью и различной скоростью проведения возбуждения. Меньше, чем у соматических нервов, возбудимость вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической). У мышц наибольшей возбудимостью обладают скелетные (которые сокращаются фазно, быстро — это главным образом мышцы конечностей). Меньшая возбудимость у тонических мышц (поддерживают позу, положение в пространстве), чем у фазных. Ещё меньше возбудимость у миокарда (у него очень большая абсолютная рефрактерность, занимающая всю систолу); самая маленькая возбудимость у гладких мышц (они сокращаются по принципу тонического сокращения).

Показатели возбудимости: I) порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, вызывающая минимальную ответную реакцию (возбуждение). При высокой возбудимости тканей порог ниже, и наоборот. Подпороговое раздражение (сила раздражения ниже пороговой величины) — обычно не вызывает видимых изменений, но может привести к местному возбуждению без распространения на другие участки. Надпороговое раздражение — величина раздражителя выше пороговой величины, поэтому ответная реакция больше, и может быть максимальной на эти раздражения. 2) хронаксия — это минимальное время, которое необходимо для возникновения минимального возбуждения при силе тока в два порога (2 реобазы; реобаза – это иначе порог раздражения). Виды хронаксии: а) двигательная — критерием является сокращение мышцы. Для определения хронаксии какой-либо мышцы есть специальные таблицы с указанием расположения двигательных точек, по которым определяют место вхождения двигательного нервного окончания в какую-либо мышцу. При раздражении этой точки (двигательная точка) можно получить изолированное сокращение какой — либо мышцы. Двигательная хронаксия является объективным методом исследования (от воли человека ничего не зависит). Чем выше возбудимость мышц, тем ниже хронаксия. Например, хронаксия мышц сгибателей у человека ниже хронаксии мышц разгибателей, т.е. у первых возбудимость больше.

б) чувствительная хронаксия определяется по минимальному ощущению прохождения тока. Метод является субъективным. Характеризует состояние проводимости и рецепторного аппарата, в) рефлекторная хронаксия — раздражаются рецепторы на коже и в ответ на раздражение рецепторов возникает моторный ответ. Раздражение распространяется по рефлекторному пути (рецептор – афферентный путь – центр – эфферентный путь — мышца), г) субординационная — величина хронаксии соматических нервов может быть изменена под влиянием ЦНС. Если будет торможение ЦНС, то хронаксия может увеличиваться, при высокой возбудимости ЦНС все виды хронаксии снижены, д) конституциональная — когда исключается влияние ЦНС (например, в результате травмы может быть полный перерыв нерва). В начальном периоде после прекращения влияния ЦНС, хронаксия удлиняется, но потом может быть снижение, или восстановление до нормы. 3) лабильность (функциональная подвижность) — это скорость протекания каждого цикла возбуждения. При высокой возбудимости — лабильность выше, и наоборот.

Раздражители мыши и нервов. Все раздражители бывают 2-х групп: I) адекватные (естественные), например, нервный импульс адекватный раздражитель для мышц, ЦНС и нервов. 2) неадекватные (неестественные) — воздействие электрическим током, химическими веществами, механические воздействия, температура, дозированный электрический ток. Большое значение имеет вид тока. Чаще используется постоянный прямоугольный ток, так как раздражение постоянным током проявляется или в момент замыкания, или размыкания (резкого изменения величины тока). В период прохождения постоянного тока мышца не сокращается. Если нарастание тока будет постепенное, то ток может быть уже надпороговым, а сокращения мышцы не будет. Кроме крутизны (спада и нарастания), учитываются еще: I) величина (амплитуда) тока, 2) частота (Гц) — если она будет очень высокой, то большая часть раздражений будет попадать на абсолютную рефрактерность, и будут не эффективны. 3) продолжительность действия каждого стимула (в миллисекундах). Поэтому дозированный ток находит широкое применение. Другие виды неадекватных воздействий не нашли применения (так как их трудно дозировать). Хотя в естественных условиях такие раздражители, как химические в организме представлены широко (гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества).

Зависимость между величиной раздражителя и ответной реакцией: I) закон силы — с увеличением силы раздражения ответная реакция возрастает, но только до определённого предела. При какой-либо большой силе, может быть снижение ответной реакции. Этот закон характерен для всех возбудимых тканей. 2) закон «всё или ничего» — если величина раздражителя достигает пороговой, то может быть только полная реакция, а если величина эта низкая, ниже порога, то ничего нет. Однако если рассмотреть приложение этого закона к целой мышце или нервному стволу, а не к отдельному нервному или мышечному волокну, то этот закон не применим, так как в составе нервного ствола или мышцы имеются волокна, обладающие различной возбудимостью. Поэтому одни мышечные или нервные волокна будут реагировать на меньшие силы раздражителей, а другие — на большие. Поэтому с увеличением силы раздражителя, постепенно увеличивается сила сокращения скелетных мышц.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Для постоянного тока (гальванической возбудимости тканей) характерны законы: I) закон полярного действия: а) постоянный ток действует своими полюсами — катодом (К) и анодом (А), б) в момент замыкания раздражающее действие оказывает катод, а в момент размыкания – анод, в) раздражающее действие катода сильнее, чем анода, поэтому порог для катода будет меньше, чем анода. Закон можно обнаружить на нервно-мышечном препарате. При слабом токе проявляется только замыкательное сокращение (ЗС); если ток средней силы, то возникает и замыкательное сокращение и размыкательное сокращение (PC). Если использовать сильный постоянный ток, то ответная реакция на раздражение зависит от расположения электродов, т.е. от направления тока. Если ближе к мышце располагается анод, то говорят, что ток восходящий. При расположении электродов в обратном порядке (ближе к мышце располагается катод) – ток нисходящий. При действии сильного тока под анадом происходит блокада проведения возбуждения (в этом месте происходит гиперполяризация), поэтому, возбуждение, возникшее под катодом дойдёт до анода, но до мышцы через участок гипрполяризации не пройдёт, и катодно-замыкателъного сокращения не будет.

Действие тока. средней силы. При любом расположении электродов будет и замыкательное и размыкательное сокращение. Если перевязать нерв между электродами, то в зависимости от расположения электродов будет:

а) если электроды расположены: ближе к мышце находится катод, а за участком перевязки – анод, то замыкательное сокращение есть, а размыкательного — нет, так как возбуждение под анодом дойдя до перевязки, дальше не распространяется, и мышца не сокращается.

б) при расположении электродов: ближе к мышце находится анод, а за участком перевязки нерва – катод, то при замыкании, импульсы не доходят до мышцы, и замыкательного сокращения не происходит.

Для определения электродиагностической формулы (в медицине), основанной на законе полярного действия постоянного тока, используют униполярный метод раздражения. Один электрод в виде пластинки накладывают на определённый участок тела, а другой — точечный электрод — на двигательную точку. Для униполярного метода характерно то, что раздражающим свойством обладает электрод с малой поверхностью (активный электрод), а пластинчатый — пассивный, нераздражающий электрод, так как плотность тока на единицу площади в точечном электроде во много раз больше, чем у пластинчатого. При наложении этих электродов будет 4 электрода: I) истинный катод (К), 2) истинный анод (А) 3) силовые линии идут от анода к катоду, которые пересекают нерв, входя в него. Затем они выходят из нерва, образуя дополнительный полюс — физиологический катод (К). 4) Затем силовые линии входят в нерв, и под катодом образуется физиологический анод (А). Если используется слабый ток, то определяется только катодно-замыкательное сокращение (КЗС). При токе

Физиология возбудимых тканей

средней силы, определяется КЗС, анодно – замыкательное (АЗС) и анодно-размыкательное сокращение (АРС). При сильном токе можно определить все пороги (порог КЗС<АЗС9lt;АРС9lt;КРС). Это. и есть электродиагностическая формула. Для того чтобы понять кокой порог за счет какого электрода определяется, необходимо вспомнить закон полярного действия постоянного тока. Исходя из этого закона можем констатировать: КЗС - соответствует закону полярного действия, и сокращение мышцы происходит за счет раздражающего действия истинного катода; АЗС - не соответствует этому закону полярного действия, но в данном случае раздражающим электродом является физиологический катод (К²); АРС - соответствует закону полярного действия, раздражение происходит за счёт истинного А; КРС - не соответствует закону, но под катодом образуется физиологический А и за счёт раздражения этого полюса происходит КРС. Электродиагностическая формула определяется для диагностики нарушений целостности нерва, иннервирующего мышцу, и для контроля за ходом лечения. Например, при травме нерва, если происходит ущемление или нарушение целостности нерва, то электродиагностическая формула изменяется.

Электротон — это изменение возбудимости и проводимости под электродами постоянного тока. При замыкании или пропускании постоянного тока возбудимость под катодом увеличивается — это катэлектротон. В то же самое время, под анодом возбудимость и проводимость снижены — это анэлектротон. Анодом можно достичь полной блокады проведения нервного импульса. При продолжительном действии постоянного тока, или пропускании сильного постоянного тока, могут быть извращения обычных электротонических изменений: I) катодическая депрессия (описал Вериго) — при пропускании сильного постоянного тока, или длительном пропускании постоянного тока, снижается возбудимость и проводимость под катодом. 2) анодическое облегчение — пропускание сильного тока, или длительное пропускание тока приводит к повышению возбудимости под анодом. По принципу злектротонического изменения может быть проведение возбуждения в некоторых безмиелиновых волокнах, но скорость его ниже, чем импульсного. Кроме электротонических изменений, есть периэлектротонические изменения, имеющие противоположный характер, по сравнению с электротоническими: около анода возбудимость повышена, а около катода — возбудимость и проводимость снижены (явление периэлектротона описал Н.Е.Введенский).

Значение фактора времени для раздражения. Постоянный ток раздражающим действием обладает в момент замыкания и размыкания, если использовать длительные стимулы (в виде замыкания и размыания без учета продолжительности каждого стимула). Когда используются длительные интервалы раздражения, то время не имеет значения, а имеет значение лишь быстрота изменения величины тока в момент замыкания и размыкания (закон Дюбуа –Реймона). Но когда интервалы раздражения краткие (миллисекунды), то фактор времени имеет важное значение в возникновении возбуждения. Продолжительность времени раздражения и величина порога друг от друга зависят: с уменьшением времени раздражения, пороговая величина тока увеличивается (это видно на кривой Гоорвега – Вейса). Французские учёные Лапик и Бургиньон предложили определять не всю кривую, а только в точке хронаксии, которая определяется при удвоенной реобазе. Поэтому методика определения возбудимых тканей облегчается. Интервал с момента появления зависимости между временем и величиной порогового тока будет слева от ДС, а справа от этого — бесконечное время — здесь время не имеет значения для возникновения раздражения. Здесь действует закон Дюбуа-Реймона, который считал, что раздражающее действие постоянного тока зависит от быстроты изменения величины тока: в момент замыкания крутизна тока растёт, и в момент размыкания — она быстро падает. Продолжительность тока не оказывает раздражающего действия, здесь ток равен

Физиология возбудимых тканей

Кривая «сила — длительность» (кривая Гоорвега – Вейса) АВ — реобаза; 2 — двойная реобаза;AD — хронаксия. По оси абсцисс — продолжительность действия стимула, по оси ординат — величина реобазы.

пороговой величине (реобазе). В левой части кривой от ДC — действует зависимость между временем раздражения и величиной порогового тока (с уменьшением времени, пороговая величина тока увеличивается). Ток ультравысокой частоты (УВЧ) не обладает раздражающим действием, так как каждое последующее раздражение падает на абсолютную рефрактерность.

Биоэлектрические явления в нервах и мышцах. В 1791 г. Гальвани открыл. биотоки. Он работал с нервно – мышечными препаратами, их развешивал на медную проволоку у себя на балконе, а перила балкона были металлические и однажды, когда появился ветер, препараты (лапки лягушки) задевали металлические перила. Каждое соприкосновение с перилами сопровождалось сокращением лапок. Он сделал вывод, что за счет «животного электричества» (позднее названными биотоками) происходит сокращение лапок лягушки. Уже на следующий год физик Вольта выступил с критикой положений Гальвани. Вольта считал, что в данном случае речь идет о возникновении электродвижущей силы между разнородными металлами (в этом отношении он был прав), что и является раздражителем для нервно-мышечного препарата. В доказательство своей правоты Гальвани поставил опыт без использования металла. Он брал два нервно – мышечных препарата, нерв первого он раздражал, а нерв второго – накладывал на мышцу первого препарата (опыт Маттеучи).

Физиология возбудимых тканей

Раздражение нерва первого препарата всегда сопровождалось сокращением мышцы у первого и у второго препаратов. В момент возникновения возбуждения в мышце первого препарата, там появляется разность потенциалов между участками мышцы. Так как поверхность участка возбуждения заряжается электроотрицательно, а невозбужденный участок имеет положительный заряд, то эта разность потенциалов является раздражителем для мышцы второго препарата. Эти открытия окончательное подтверждение нашли в опыте Маттеучи «со вторичным тетанусом», когда он вызывался биотоками возбужденной мышцы другого препарата. В 1902 г. была сформулирована первая гипотеза Бернштейна о происхождении биотоков — мембранно-ионная гипотеза возникновения возбуждения. Эта теория существовала до 40-х годов 20 века, когда появилась возможность использования усилителей.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

Мембрана любой клетки состоит из липидов и белков (paньше думали, что имеются поры, через которые проходят электролиты внутрь и из клетки). Оказалось, что эти поры имеют функциональный характер (открываются в определённый момент). Любая живая клетка обладает способностью создавать концентрационный градиент: в цитоплазме концентрация ионов К+

в 50 раз больше, чем вне клетки, а натрия в 10 раз больше вне клетки, чем внутри её.

Физиология возбудимых тканей

Опыт Ходжкина—Хаксли на гигантском аксоне кальмара; А — форма потенциала, зарегистрированная в опыте.

На схеме опыта Ходжкина – Хаксли показан скачок отрицательного потенциала в момент введения электрода внутрь аксона, т. е. внутренняя среда аксона была заряжена отрицательно относительно внешней среды.

Электрический потенциал содержимого живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают синонимами такие понятия, как трансмембранная разность потенциалов в покое, потенциал покоя, мембранный потенциал. Обычно величина потенциала покоя колеблется от —70 до —95 мВ. Величина потенциала покоя зависит от ряда факторов, в частности от избирательной проницаемости клеточной мембраны для различных ионов; различной концентрации ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды (ионной асимметрии); работы механизмов активного транспорта ионов. Все эти факторы тесно связаны между собой, и их разделение имеет определенную условность.

В невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для ионов калия и малопроницаема для ионов натрия. Это было показано в опытах с использованием изотопов натрия и калия: спустя некоторое время после введения внутрь аксона радиоактивного калия его обнаруживали во внешней среде. Таким образом, происходит пассивный (по градиенту концентраций) выход ионов калия из аксона. Добавление радиоактивного натрия во внешнюю среду приводило к незначительному повышению его концентрации внутри аксона. Пассивный вход натрия внутрь аксона несколько уменьшает величину потенциала покоя.

Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая проницаемость клеточной мембраны для ионов калия обеспечивают диффузионный ток этих ионов из клетки наружу и накопление избытка положительных ионов К + на наружной стороне клеточной мембраны, что противодействует дальнейшему выходу ионов К из клетки. Диффузионный ток ионов калия существует до тех пор, пока стремление их двигаться по концентрационному градиенту не уравновесится разностью потенциалов на мембране. Эта разность потенциалов называется калиевым равновесным потенциалом.

Равновесный потенциал (для соответствующего иона) — разность потенциалов между внутренней средой клетки и внеклеточной жидкостью, при которой вход и выход иона уравновешен (химическая разность потенциалов равна электрической). Следует иметь в виду: 1) состояние равновесия наступает в результате диффузии лишь очень небольшого количества ионов (по сравнению с их общим содержанием); калиевый равновесный потенциал всегда больше (по абсолютному значению) реального потенциала покоя, поскольку мембрана в покое не является идеальным изолятором, в частности имеется небольшая утечка ионов Na+ .

В состоянии покоя клеточная мембрана высокопроницаема не только для ионов К+. У мышечных волокон мембрана высокопроницаема для ионов Сl. В клетках с высокой проницаемостью для ионов хлора, как правило, оба иона (Сl и К+) практически в одинаковой степени участвуют в создании потенциала покоя.

Известно, что в любой точке электролита количество анионов всегда соответствует количеству катионов (принцип электронейтральности), поэтому внутренняя среда клетки в любой точке электронейтральна. Действительно, в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца перемещение электрода внутри аксона не выявило различие в величине потенциала покоя. Поддерживать постоянную разность концентрации ионов (ионную асимметрию) без специальных механизмов невозможно. В мембранах существуют системы активного транспорта, работающие с затратой энергии и перемещающие ионы против градиента концентраций. Экспериментальным доказательством существования механизмов активного транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы подавляли различными способами, например сердечным гликозидом оуабаином. При этом происходило выравнивание концентраций ионов К+ вне и внутри клетки и мембранный потенциал уменьшался до нуля.

Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию ионов К+ является натрий — калиевый насос. Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К+, которые переносятся в цитоплазму. Работа систем переносчиков обеспечивается за счет АТФ. В результате чего обеспечивается: сохранение высокой концентрации К+ и низкой концентрации Nа + внутри клетки; калий – натриевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и сахаров через клеточную мембрану. Потенциал действия

Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. Потенциал действия появляется при нанесении раздражения. На кривых при регистрации потенциала действия регистрируются: I) латентный период (скрытый). 2) фаза деполяризации – крутой подъем кривой, при этом поверхность клетки заряжается отрицательно. 3) фаза реполяризации — восстановление прежнего состояния. Восстановления до исходного уровня сразу не происходит, а есть 4) следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Физиология возбудимых тканей

Потенциал действия одиночной клетки и его фазы. Реакция клеточной мембраны на раздражающий стимул; I — локальный ответ; 2 — быстрая деполяризация; 3 — реверсия; 4 — реполяризация; 5 —следовые (отрицательный и положительный) потенциалы.

Активные подпороговые изменения мембранного потенциала называются локальным ответом.

Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к генерации потенциала действия. Минимальное значение тока, необходимого для достижения критического потенциала, называют пороговым током. В опытах Ходжкина и Хаксли был обнаружен, на первый взгляд, удивительный эффект. Во время генерации потенциала действия мембранный потенциал уменьшался не просто до нуля, как следовало бы из уравнения Нернста, но изменил свой знак на противоположный. Анализ ионной природы потенциала действия, проведенный первоначально Ходжкиным, Хаксли и Катцем, позволил установить, что фаза деполяризации потенциала действия и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением ионов натрия внутрь клетки, т. е. натриевые каналы оказались электроуправляемыми. Возбуждение приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания потенциала действия. Если удалить ионы Na из внешней среды, то потенциал действия не возникает. Аналогичный эффект удавалось получить при добавлении в перфузионный раствор специфического блокатора натриевых каналов – тетродоксина. При замене ионов натрия на другие ионы и вещества, например холин, удалось показать, что входящий ток обеспечивается натриевым током, т. е. в ответ на деполяризующий стимул происходит повышение натриевой проводимости. Таким образом, развитие фазы деполяризации потенциала действия обусловлено повышением натриевой проводимости.

Перезарядка мембраны, или овершут, весьма характерна для большинства возбудимых клеток. Амплитуда овершута характеризует состояние мембраны и зависит от состава вне- и внутриклеточной среды. На высоте овершута потенциал действия приближается к равновесному натриевому потенциалу, поэтому происходит изменение знака заряда на мембране. Экспериментально было показано, что амплитуда потенциала действия практически не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину. Поэтому принято говорить, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего».

На пике потенциала действия проводимость мембраны для ионов натрия начинает быстро снижаться. Этот процесс называется инактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т. е. они потенциалзависимы. При постепенном уменьшении мембранного потенциала до —50 мВ (например, при дефиците кислорода, действии некоторых лекарственных веществ) система натриевых каналов полностью инактивируется и клетка становится невозбудимой.

Потенциалзависимость активации и инактивации в большой степени обусловлена концентрацией ионов кальция. При повышении концентрации кальция значение порогового потенциала увеличивается, при понижении — уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При этом в первом случае возбудимость уменьшается, во втором — увеличивается.

В обычных условиях задержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время после генерации потенциала действия и это обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембраны, т. е. положительный следовой потенциал. Положительный следовой потенциал может возникать и как следствие работы натриево-электрогенного насоса..

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.

Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности, или экзальтации.

В условиях покоя разность между наружной поверхностью мембраны и цитоплазмой существует постоянно. Если предварительно извлечь цитоплазму клетки, и внутрь клетки ввести раствор, с повышенным содержанием ионов натрия, то величина потенциала резко изменится. Поэтому решающее значение в возникновении потенциала покоя имеют ионы калия и натрия. Все электролиты имеют гидратную оболочку, но гидратная оболочка для ионов калия меньше, чем натрия. Поэтому ионы натрия не могут проходить в покое через мембрану. В образовании мембранного потенциала кроме этих ионов, принимают участие ионы хлора, расположенные под мембраной, и ионы кальция. Решающим фактором в возникновении заряда является наличие белковых молекул.

Возбудимые ткани

Основные физиологические свойства возбудимых тканей

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости — порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины.
Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).
Рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:

  • абсолютно рефрактерный период — время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
  • относительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 0,5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).

Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое — сократимость.

Понятие о состоянии относительного физиологического покоя и активности

Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется — состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А. А. Ухтомскому: «Покой и активность — два разных уровня обменных процессов».

Формы активного состояния возбудимых тканей

Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:

Возбуждение — активный процесс — ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.

1. Неспецифические признаки: имеются во всех тканях — изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.

2. Специфические признаки (функция ткани) — характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань — сокращение, нервная ткань — генерация нервных импульсов).

Торможение — возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.

Вывод: при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.

Виды возбуждения

Возбуждение может быть 2-х видов:

  • местное (локальный ответ);
  • распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

  1. нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя;
  2. нет порога раздражения;
  3. местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
  4. нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
  5. распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения:

  1. имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
  2. имеет порог раздражения;
  3. не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
  4. наличие рефрактерного периода;
  5. импульсное возбуждение не затухает.

Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

Законы взаимодействия раздражителя с возбудимой тканью

Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.

  • закон силы раздражителя;
  • закон длительности действия раздражителя;
  • закон градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя. Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции — результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя. Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы — времени Гофвега-Вейса-Ланина отражает эту зависимость:P — реобаза, п. в. — полезное время.

Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога — появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой — минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию — полезное время. Т. к. порог раздражения — величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия — один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент — крутизна нарастания силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация — приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

1) в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани;

2) эта зависимость не беспредельна.

Физиология и свойства возбудимых тканей +

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.

Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов. не обладают возбудимостью.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.

Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты. восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.

Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка клеточной мембраны (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.

Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.

В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической (гормоны. нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители — раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.

Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

Состояния клеток возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Физиология возбудимых тканей

Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

  • относительно постоянным уровнем обмена процессов;
  • отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

  • выраженным изменением уровня обменных процессов;
  • проявлениями функциональных отправлений ткани.

Возбуждение — активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:

  • изменение проницаемости клеточной мембраны;
  • изменение движения ионов через нее;
  • изменение заряда мембраны;
  • повышение обменных процессов;
  • увеличение затраты энергии.

Торможение — активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

  • изменение проницаемости клеточной мембраны;
  • изменение движения ионов через нее;
  • изменение заряда мембраны;
  • снижение уровня обменных процессов;
  • снижение затраты энергии.

Основные свойства возбудимых тканей

Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость — способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность — способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия — это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Физиология возбудимых тканей

Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA); хронаксия — время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.

Формула М. Вейса

Физиология возбудимых тканей

где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Показатели возбудимости

Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.

Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).

К показателям возбудимости относят следующие.

Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.

Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.

Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.

Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.

Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.

Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

Физиология возбудимых тканей

Рис. 3. Кривая «сила-длительность9raquo; (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные

Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза9raquo;. Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.

Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.

Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.

Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.

Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.

Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0 ) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Ек ). ΔЕ = (Е0 — Ек ) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Ек. при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической физиологии принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения — чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку цитоплазматические мембраны клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.

  • Физиология возбудимых тканей Медицина
  • Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *