Гомеостаз популяции

Гомеостаз популяции

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например, в понижении плодовитости на основе условных рефлексов. Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями.

На рис. 3.2 представлена схема поддержания гомеостаза животных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов. При этом возникает т.н. отрицательная обратная связь: повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность.

Гомеостаз популяции

Рис. 3.2.Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (И.И. Дедю, 1989 г.)

Среди механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, способны тем самым задерживать рост других, более мелких головастиков. Такие тормозящие механизмы включаются с тем, чтобы не допустить полного истощения ресурсов среды; это ответ на появление сигналов, свидетельствующих об угрозе перенаселения.

Регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных темпах размножения численность популяции легко сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Когда вышеуказанные хищники-регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинок. Если паразиты «не успевают» за бурным размножением популяции, создается такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное выражение «пауки в банке»).

Вышеизложенное говорит о том, что популяции присуще важнейшее свойство – саморегуляция. Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

ДОКЛАДЫ НА СЕМИНАР:

Статистические и динамические показатели популяций.

Развитие организма как целостной системы.

Вопросы к семинару?

Гомеостаз популяции

Популяции организмов обладают способностью к естественному регулированию численности (плотности). Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своим верхним и нижним пределами, что обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю ста­бильность с помощью собственных регулирующих меха­низмов называетсягомеостазом. а колебания численнос­ти популяций в пределах какой-то средней величины -их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморе­гуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в це­лом существование каждой системы — ее состав и структу­ра, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются, прежде всего, отдельные осо­би, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям. Саморегуляция — необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирова­ние популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляю­щий совокупность всех факторов, способствующих увеличе­нию численности популяции, а с другой — это сопротивле­ние среды — совокупность факторов, снижающих числен­ность популяции (рис. 3.6).

Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. Это так называемые регулирующие факторы. Они работают по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обуславливающие ее снижение, и наоборот, – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает, и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала.

Гомеостаз популяции

Рис. 3.6. Равновесное состояние популяции, определяемое

соотношением факторов, увеличивающих или снижающих

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности, при которой на изменении численности популяции сказывается изменение качества особей.

Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны, и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Примером регулирующих факторов являются взаимоотношения организмов типа «хищник – жертва», «паразит – хозяин» и конкуренция. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер.

Действие регулирующих факторов можно рассматри­вать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищ­ник — жертва, паразит — хозяин и конкуренция. Конку­ренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеоста­за. Она может проявляться в жестких и смягчающих фор­мах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей.

Например, в растительном мире внутривидовая конку­ренция проявляется в самоизреживании фитоценозов. Па стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на 1 га насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных рас­тений. К возрасту спелости (100 — 120 лет для хвойных видов и 50 — 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще — несколько сотен. Осталь­ные погибают в результате острой конкуренции.

В животном мире результат острой внутривидовой борь­бы проявляется в форме каннибализма (поедания себе по­добных). Например, явления каннибализма характерны для некоторых грызунов, личинок насекомых (майского жука), хищных рыб — щук, окуней, корюшки, трески, на­ваги и других.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции прояв­ляются обычно через ослабление части особей, выключение их из процессов размножения.

Регуляция поддерживает численность популяции в пределах определенных границ, а при нарушении этих границ приводит к тому, что численность стремится вернуться в эти пределы. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как в генетико-эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации. Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.

Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др. В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Таким образом, поскольку в настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами, то одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.

Гомеостаз популяций

Гомеостаз — состояние динамически подвижного равновесия природной системы, поддерживаемое сложными приспособительными реакциями, регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и внутренних свойств, а также постоянной функциональной саморегуляцией во всех ее звеньях. Гомеостаз характерен и необходим для всех природных систем — от космического уровня до организма и атома. Гомеостаз направлен на максимальное ограничение воздействий внешней и внутренней среды, сохранение относительного постоянства структуры и функций в системе (например, постоянство температуры тела, кровяного давления, всего комплекса обмена веществ и т.д.). Для популяций говорят о генетическом гомеостазе — поддержании под влиянием естественного отбора частоты генов в популяции (после ее нарушения в результате внешних условий) на определенном, относительном постоянном уровне.

Популяция — это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Регулирующие факторы популяции работают по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Наиболее распространенный и эффективный способ поддержания популяционного гомеостаза у животных — их территориальное поведение. Этот способ регуляции плотности населения имеется в самых разных группах: у млекопитающих, птиц, рептилий, ряда рыб, у пауков, многих насекомых (особенно с общественным, социальным, образом жизни — муравьев, пчел, термитов). Защита и охрана индивидуальных и семейных участков не позволяет возникнуть избытку особей, угрожающему подрывом общих ресурсов.

Гомеостаз генетический — способность популяции поддерживать динамическое равновесие генетического состава, что обеспечивает ее максимальную жизнеспособность.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п.

Тема 2.2. Динамика популяций. Гомеостаз

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.
У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенильная группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы — от географической до элементарной (микропопуляции).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья, обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления продукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразуясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием части продукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах). При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься единовременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепенные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и саморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий дляпоявления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосеками). В таком случае остающиеся рядом с .вырубкой древостои являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствия буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появлению молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников. Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки большими площадями без учета возможностей восстановления их молодым поколением леса. Они проводятся с использованиемтяжелой техники. сопровождаются сильным разрушением и уплотнением почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем болотными. В других случаях, например на песчаных почвах, следствием подобного вмешательства в экосистемы является опустынивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельности человека.

Тема 2.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал. под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз.Периоды резкого изменения численности носят название«популяционных волн». «волн жизни», «волн численности». Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в-третьих, – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности – из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго – логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом отплотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио – изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают9quot; по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носитсинхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся -отмеченные выше взаимоотношения типа хищник – жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит – хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний, как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных видов и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями.Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой – ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев («растущие пни»).

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма данного явления, которое раньше имело место в природных популяциях. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления,разграничение территорий (территориальность). миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившемся мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укор«нению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

На примерелабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой. Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц – это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальиость проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.
Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижностьувеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности. Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п. В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого плана относится, прежде всего, к области прикладной экологии.

Гомеостаз популяций;

Гомеостаз – это способность биосистем к авторегуляции; саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

Практически все биологические системы характеризуются определенной саморегуляцией и, прежде всего, каждая отдельная особь и популяция.

Примеры гомеостаза в млекопитающих:

Ø Регуляция количества минеральных веществ и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.

Ø Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами— почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.

Ø Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.

Ø Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.

Авторегуляция всегда направлена на сохранение системы и является необходимым приспособлением для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях.

Функции гомеостаза свойственны популяциям всех групп живых организмов, однако наиболее полно они изучены у животных. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три функциональные категории (Шилов, 1997):

Ø поддержание пространственной структуры;

Ø поддержание генетической структуры;

Ø регуляция численности и плотности населения.

Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие.

Территориальная агрессия — наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей (даже визуально знакомых). Птицы активно защищают территорию своего гнездования, грызуны охраняют друг от друга места своего пропитания, хищники заботятся об охране своих охотничьих участков и т.п.

Маркирование территории — относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям. Так, голубые киты при общении друг с другом издают низкочастотные импульсы порядка 188 дБ, что позволяет считать подобные звуки самыми громкими звуками, которые способны издавать животные. Их можно услышать на расстоянии 860 км.
У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории. Разнообразны механизмы маркировки территории у млекопитающих. Многие животные для мечения участков используют запах мочи и экскрементов. Но наибольшее значение имеют выделения особых желез. Например, анальные гланды африканской гориллы, считающейся самым вонючим животным, могут выделять отвратительно пахнущую жидкость, запах которой можно почувствовать на территории радиусом более полутора километров. Похожие железы имеют полевки, песчанки и другие виды мышевидных грызунов.

Нередко в качестве меток используются визуально различимые знаки. Например, следы когтей бурого медведя на стволах деревьев, либо остатки шерсти, которыми многие представители семейства волчьих метят свою территорию.

Генетическая структура популяции поддерживается степенью индивидуальной изменчивости особей. Чем генетически более разнородна популяция, тем выше ее экологическая пластичность. Считается, что поддержание стабильной генетической структуры обеспечивается случайным характером скрещивания, хотя во многих группах высших животных доминирующие (преобладающие) особи имеют преимущества в спаривании. Например, на лежбищах морских слонов (как и у многих других ластоногих) секачи-доминанты составляют всего 4 % от всех самцов, но принимают участие в 85 % спариваний и оплодотворяют до 85 % самок.

Численность любой популяции определяется ее способностью к размножению . Потенциально многие виды могут очень сильно увеличивать свою численность. Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод примерно с 5 детенышами в одном помете. Однако наблюдения показывают, что численность большинства видов постоянна, следовательно, между рождаемостью и смертностью существует относительное равновесие. Такую согласованность рождаемости и смертности в популяции называют регуляцией численности популяции . Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них — соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, по сравнению с такими видами, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.

Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. У африканской слонихи период беременности длится почти 2 года. Она не рожает более до тех пор, пока ее детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего один детеныш как минимум каждые 2,5 года. Природа не терпит расточительства, и потому детенышей не должно быть больше, чем родители могут выкормить. Именно поэтому птицы одних и тех же видов, поселившиеся высоко в горах, в отличие от своих собратьев в теплых и богатых кормом долинах обычно откладывают меньше яиц.
При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления . Явление стресса было впервые описано для человека в 1936 г. Гансом Селье — канадским биологом и физиологом. Согласно Селье стресс — это совокупность физиологических реакций организма в ответ на воздействие различных неблагоприятных (реже благоприятных, например радость, половое возбуждение) факторов. О стрессовых реакциях говорят как в случае поведения высших животных, так и низших (реакция на загрязнение среды у амебы), а также растений (стрессовая реакция на засуху). Стрессовые явления наиболее характерны для млекопитающих. Стресс-реакция является механизмом, регулирующим рождаемость. При стрессах обычно у части особей снижается рождаемость и увеличивается смертность. Более сильные (доминантные) особи в меньшей степени подвержены стрессу и его последствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Численность особей в популяции чаще всего ограничивается каким-либо ресурсом. Одним из основных лимитирующих факторов является пища . Иногда природа поступает очень жестоко по отношению к своим отпрыскам. Одним из примеров такой жестокости служит жизненный цикл полярной совы . Она обычно откладывает 5-6 яиц с большими временными интервалами. Птенцы появляются на свет, соблюдая очередность. Старший птенец уже крепко стоит на ногах, а младший его брат еще в яйце. На первый взгляд, странное положение вещей. Однако для суровых условий Севера это один из способов популяции поддерживать свою численность. Как известно, полярная погода неустойчива и ненастье может обрушиться внезапно. Для взрослых особей это неудобство легко преодолимо. Они могут перенести несколько дней без пищи, а вот для птенчиков непогода может обернуться гибелью. Поэтому старший совенок, чтобы выжить, вынужден съесть своего младшего ослабевшего собрата. Законы выживания суровы.

В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций . Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.
Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности .

Ø Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.

Ø Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности. При высокой численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов, ограничивается доступность пищи, возрастает численность врагов, заполняются все доступные места для гнездования и т.д. График роста популяции описывается логистической кривой.

При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (от лат. «модификацио» — изменение). Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими . Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот -при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа обеспечивают поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник — жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Гомеостаз популяции поддерживается двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами :

1. Зависящие от плотности популяции и способности к размножению:

· Питание, если недостаток пищи, уменьшается.

· Конкуренция за пищу – повышение плотности снижает численность (растения и свет, корни и питательные вещества).

· Болезни – регуляция. Когда на Таймыре волка истребили, много оленей погибло от болезней.

· Внутренний механизм – стресс, перенаселение. Пример с лабораторными мышами – драки, снижение рождаемости при перенаселении.

2. Зависящие от факторов неживой природы.

· Резкое похолодание после прилета птиц – количество насекомых снижается, количество птиц тоже.

· В естественно захламленных лесах птиц больше, есть где спрятаться, в культурных парках – меньше.

· Устрицы выделяют в воду вещества, отпугивающие разных личинок.

· В луже головастики выделяют вещества, препятствующие росту слабых.

У большинства животных (в первую очередь насекомых, земноводных и мышевидных грызунов) при катастрофическом снижении численности популяции (например от неблагоприятных изменений условий среды) в систему популяции тут же поступает «сигнал», влияющий на физиологию всех особей. В результате: снижаются темпы старения особей; возрастает относительное число самок; увеличивается их плодовитость (т.е. изменяется структура популяции в сторону повышения её адаптации с последующим увеличением численности).

И, наоборот, при резком повышении численности и плотности популяции поступает иной сигнал, следствием чего является: снижение плодовитости самок; возрастание смертности, и в первую очередь за счет ослабленных особей, появление взаимной интерференции вплоть до каннибализма.

Однако авторегуляция популяций (которые являются открытыми системами, т.е. в популяцию из вне всегда поступает информация) зависит от изменений условий существования, от совокупности внешних факторов.

Библиографический список к разделу

1. Гальперин, М.В. Общая экология. [учеб. для сред. проф. образования] / М.В. Гальперин. — М. Форум. Инфра-М, 2006. – 336 с.

2. Коробкин, В.И. Экология [Текст] / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов-на-Дону. Феникс, 2005. – 575 с.

3. Миркин, Б.М. Основы общей экологии [Текст]. учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по естественнонауч. специальностям / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова ; [под ред. Г.С. Розенберга]. — М. Унив. кн. 2005. – 239 с.

4. Степановских, А.С. Общая экология. [учеб. для вузов по экол. специальностям] / А.С. Степановских. — 2-е изд. доп. и перераб. — М. ЮНИТИ, 2005. – 687 с.

5. Фуряев, В.В. Общая экология и биология. учеб. пособие для студентов специальности 320800 очн. формы обучения / В.В. Фуряев, А.В. Фуряева ; Федер. агентство по образованию, Сиб. гос. технол. ун-т. Ин-т леса им. В. Н. Сукачева. — Красноярск. СибГТУ, 2006. – 100 с.

6. Голубев, А.В. Общая экология и охрана окружающей среды. [учеб. пособие для всех специальностей] / А.В. Голубев, Н.Г. Николаевская, Т.В. Шарапа ; [под ред. авт.] ; Гос. образоват. учреждение высшего проф. образования «Моск. гос. ун-т леса». – М. МГУЛ, 2005. — 162 с.

7. Коробкин, В.И. Экология в вопросах и ответах [Текст]. учеб. пособие для студентов вузов / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. — 2-е изд. перераб. и доп. — Ростов н/Д. Феникс, 2005. — 379 с. схем. — Библиогр. с. 366-368. — 103.72 р.

Контрольные вопросы к разделу 4

1. Понятие популяции. Назовите территориальные подразделения популяций согласно классификации Н.П. Наумова.

2. Раскройте количественные показатели популяций. Кривые выживаемости. Примеры.

3. Половая и возрастная структура популяций. Примеры.

4. Расскажите о возможных вариантах пространственной структуры популяций. Примеры

5. Этологическая структура популяции. Примеры.

6. Динамика популяций. Кривые изменения численности популяций. Что такое факторы сопротивления среды? Биотический потенциал вида? Примеры.

7. Гомеостаз популяций: понятие, функции, примеры.

РАЗДЕЛ 5: БИОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ

Гомеостаз популяции

studopedia.su — Студопедия (2013 — 2017) год. Не является автором материалов, а предоставляет студентам возможность бесплатного обучения и использования! Последнее добавление ‚аш ip: 5.189.137.82

Генерация страницы за: 0.107 сек.




Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *