Зовнішнє гальмування виникає

Зовнішнє і внутрішнє гальмування. Види внутрішнього гальмування. Біологічне значення гальмування

Є два види гальмування умовних рефлексів, принципово відрізняються один від одного: вроджене і придбане, кожне з яких має власні варіанти. Безумовне (вроджене) гальмування умовних рефлексів підрозділяється на зовнішнє і позамежне гальмування. 1. Зовнішнє гальмування — проявляється в ослабленні або припинення готівкового (що протікає в даний момент) умовного рефлексу при дії будь-якого стороннього подразника. За ступенем вираженості впливу сторонніх подразників на умовно-рефлекторну діяльність виділяють два варіанти гальмування: згасаючий гальмо і постійний гальмо. згасаючий гальмо — це сторонній сигнал, який з повторенням його дії втрачає своє гальмівний вплив, оскільки не має істотного значення для організму. Зазвичай на людину діють yoразлічних сигналів, на які спочатку він звертає увагу, а потім перестає їх помічати. Постійний гальмо — це такий додатковий подразник, який з повторенням не втрачає свого гальмуючого дії. Сюди відносять роздратування від переповнених внутрішніх органів (від сечового міхура, кишечника і ін.), Больові подразники. Ці подразники мають істотне значення для людини і вимагають від нього вжиття рішучих заходів до їх усунення, тому умовно-рефлекторна діяльність загальмовується. Механізм зовнішнього гальмування. Відповідно до теорії І. П. Павлова, сторонній сигнал супроводжується появою в корі великого мозку нового вогнища збудження, який при середній силі подразника пригнічує вплив на поточну умовно-рефлекторну діяльність за механізмом домінанти. Зовнішнє гальмування є безумовно-рефлекторним. Оскільки в цих випадках порушення клітин орієнтовно-дослідного рефлексу, що виникає від стороннього подразника, знаходиться поза дуги готівкового умовного рефлексу, це гальмування назвали зовнішнім. Сильніший або більш важливий в біологічному або соціальному відношенні подразник пригнічує (послаблює або усуває) іншу реакцію. Зовнішнє гальмування сприяє екстреного пристосування організму до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовища і дає можливість при необхідності переключитися на іншу діяльність відповідно до ситуації. 2. позамежне гальмування виникає при тривалому нервовому збудженні організму, при дії надзвичайно сильного умовного сигналу або декількох несильних. Між силою умовного подразника і величиною відповідної реакції є певна відповідність — «закон сили»: чим сильніше умовний сигнал, тим сильніше умовно-рефлекторна реакція. Однак закон сили зберігається до певної величини, вище якої ефект починає зменшуватися, незважаючи на збільшення сили умовного сигналу: при достатній силі умовного сигналу ефект його дії може повністю зникнути. Ці факти дозволили І. П. Павлову висунути положення про те, що коркові клітини мають межу працездатності. Багато дослідників відносять позамежне гальмування за механізмом до пессімальной гальмування. Оскільки поява зазначеного гальмування не вимагає спеціального вироблення, воно, як і зовнішні гальмування, є безумовно-рефлекторним і виконує охоронну роль. Умовне (придбане, внутрішнє) гальмування умовних рефлексів — це активний нервовий процес, який вимагає своєї вироблення, як і сам рефлекс. Тому його і називають умовно-рефлекторним гальмуванням: воно є придбаним, індивідуальним. Відповідно до теорії І. П. Павлова, воно локалізоване в межах ( «всередині») нервового центру даного умовного рефлексу. Розрізняють такі види умовного гальмування: угасательное, запаздивательное, дифференцировочное і умовний гальмо. 1. угасательное гальмування виникає при повторному застосуванні умовного сигналу і непідкріпленні його. При цьому спочатку умовний рефлекс слабшає, а потім повністю зникає, через деякий час він може відновитися. Швидкість згасання залежить від інтенсивності умовного сигналу і біологічної значущості підкріплення: чим вони значніше, тим важче відбувається згасання умовного рефлексу. Цей процес пов’язаний з забування отриманої раніше інформації, якщо вона тривалий час не повторюється. Якщо під час прояву умовного угасательного рефлексу подіяти стороннім сигналом, виникає орієнтування рефлекс, який послаблює угасательное гальмування і відновлює згаслий раніше рефлекс (явище растормаживания). Це показує, що вироблення угасательного гальмування пов’язана з активним згасанням умовного рефлексу. Згаслий умовний рефлекс швидко відновлюється при його підкріпленні. 2. Запаздивательное гальмування виникає при відставленого підкріплення на 1 — 3 хв щодо початку дії умовного сигналу. Поступово поява умовної реакції зсувається до моменту підкріплення. Більш тривалий відставленого підкріплення в дослідах на собаках не вдається. Вироблення запаздивательного умовного рефлексу найбільш важка. Цьому гальмування також притаманне явище растормаживания. 3. дифференцировочное гальмування виробляється при додатковому включенні подразника, близького до умовного, і непідкріпленні його. Наприклад, якщо у собаки тон 500 Гц підкріплювати їжею, а тон 1000 Гц не підкріплює і їх чергувати протягом кожного досвіду, то через деякий час тварина починає розрізняти обидва сигналу: на тон 500 Гц буде виникати умовний рефлекс у вигляді руху до годівниці, поїдання корми, слиновиділення, а на тон 1000 Гц тварина буде відвертатися від годівниці з їжею, слиновиділення не буде. Чим менше розходження між сигналами, тим важче йде вироблення дифференцировочного гальмування. Вдається виробити у тварин розрізнення частот метронома — 100 і 104 уд. / Хв, тонів 1000 і 995 Гц, геометричних фігур, а також розрізнення області роздратування різних ділянок шкіри і т.д. Умовне дифференцировочное гальмування при дії сторонніх сигналів середньої сили слабшає і супроводжується явищем растормаживания, тобто це такий же активний процес, як і при інших видах умовного гальмування. 4. умовний гальмо виникає при додаванні до умовного сигналу іншого подразника і непідкріпленні цієї комбінації. Так, якщо виробити умовний слиновидільний рефлекс на світло, потім до умовного сигналу «світло» підключити додатковий подразник, наприклад «дзвінок», і не підкріплювати цю комбінацію, то на неї поступово умовний рефлекс згасає. Сигнал «світло» необхідно продовжувати підкріплювати їжею або вливанням в рот слабкого розчину кислоти. Після цього приєднання сигналу «дзвінок» до будь-якого умовного рефлексу послаблює його, тобто «Дзвінок» став умовним гальмом для будь-якого умовного рефлексу. Цей вид гальмування також растормаживается, якщо підключити інший подразник. Функціональні зміни при виробленні умовних рефлексів і умовного гальмування (зміни збудливості, ЦНС, ЕЕГ) мають загальні риси, так як стадії їх формування однакові. Значення всіх видів умовного (внутрішнього) гальмування умовних рефлексів полягає в усуненні непотрібної в даний час діяльності — тонкому пристосуванні організму до навколишнього середовища.

5.189.137.82 © studopedia.ru Чи не є автором матеріалів, які розміщені. Але надає можливість безкоштовного використання. Є порушення авторського права? Напишіть нам.

Гальмування умовних рефлексів

Умовні рефлекси легко піддаються гальмування при дії різноманітних подразників. Розрізняють такі види гальмування умовних рефлексів:

• безумовне гальмування — зовнішнє (згасаючий і постійний гальмо) і позамежне;

• умовне гальмування (внутрішнє), до якого відносяться: угасательное, дифференцировочное, умовний гальмо і запізнюється.

Безумовне і умовне гальмування характеризуються рядом властивостей.

• Безумовне гальмування є вродженим, умовне гальмування виробляється при певних умовах.

• Безумовне гальмування — процес щодо пасивний, не вимагає від організму великих витрат енергії. Умовне гальмування — активний процес, воно виробляється в результаті дуже важкою для організму діяльності.

• Безумовне гальмування відразу викликає припинення умовно-рефлекторної діяльності. Умовне гальмування вимагає для вироблення певного часу, протягом якого відбувається зміна позитивного умовного рефлексу гальмівним.

• Всі види умовного гальмування виробляються при непідкріпленні умовного сигналу безумовним або при відставленого підкріплення.

• Для умовного гальмування характерним є розгальмовування — поява загальмованою реакції при дії нових подразників.

Безумовне гальмування. Цей вид гальмування умовних рефлексів виникає відразу у відповідь на дію стороннього подразника. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежних.

Зовнішнє гальмування поточної умовно-рефлекторної діяльності виникає під впливом нового подразника, що створює домінантний осередок збудження, що формує орієнтовний рефлекс. Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що воно, гальмуючи поточну умовно-рефлекторну діяльність дозволяє переключити організм на дослідження значущості, ступеня небезпеки нового впливу.

Сторонній подразник, який надає гальмівний вплив на перебіг умовних рефлексів, називається зовнішнім гальмом. При багаторазовому повторенні стороннього подразника, що викликається орієнтовний рефлекс поступово зменшується, а потім зникає зовсім і вже не викликає гальмування умовних рефлексів. Такий зовнішній гальмуючий подразник називається гаснучих гальмом, т. к. не несе інформації про біологічно важливих наслідки зміни середовища проживання. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він щоразу викликає гальмування умовних рефлексів. Такий постійний подразник називається постійним гальмом.

позамежне гальмування виникає при значному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника. Позамежне гальмування умовних рефлексів виникає внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність коркових клітин. Це гальмування має охоронне значення, т. К. Перешкоджає виснажує дії на нервові клітини надмірно сильних і тривалих роздратуванні. Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності нервових клітин, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, у літніх людей і т. Д.

Біологічне значення зовнішнього гальмування поточної умовно-рефлекторної діяльності зводиться до створення найбільш сприятливих умов для протікання в даний момент більш важливого для організму орієнтовно-дослідного рефлексу, викликаного екстреним подразником. Створюються умови для термінової оцінки нового подразника, для оцінки його значення для організму в даний момент і в даних умовах. В цьому і проявляється найважливіша координує, впорядковує пристосувальна роль зовнішнього гальмування в вищої нервової діяльності.

Умовне (внутрішнє) гальмування. Умовним це гальмування називають тому, що воно вимагає певних умов вироблення, а внутрішнім тому, що причина гальмування умовного рефлексу знаходиться всередині рефлекторної дуги цього рефлексу. Основною умовою внутрішнього гальмування є відсутність підкріплення умовного подразника безумовним, внаслідок чого умовний подразник втрачає своє сигнальне значення і стає гальмівним агентом. Розрізняють такі види умовного гальмування.

угасательное гальмування розвивається в тих випадках, коли умовний подразник перестав підкріплюватися безумовним. При цьому умовна реакція зникає поступово. При першому пред’явленні умовного подразника без подальшого підкріплення безумовним подразником, умовна реакція проявляється як зазвичай. Наступні пред’явлення умовного подразника без підкріплення починають викликати орієнтовну реакцію, яка потім згасає. Поступово згасає і прояв умовної реакції.

дифференцировочное гальмування виробляється на, подразники, близькі за влучним висловом до умовного подразника. Цей вид гальмування умовних рефлексів лежить в основі розрізнення подразників. За допомогою дифференцировочного гальмування з великої кількості подібних подразників виділяється той, який буде підкріплюватися безумовним подразником, т. Е. Біологічно важливий для організму. На інші подібні подразники умовна реакція буде виражена слабо або буде повністю відсутні.

Умовний гальмо — це різновид дифференцировочного гальмування, виробляється воно в тому випадку, коли позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація умовного і індиферентного подразників непідкріплюється безумовним подразником. Наприклад, умовний подразник світло підкріплюється безумовним подразником, а комбінація світло + дзвінок не підкріплюється. Спочатку ця комбінація викликає такий же умовний рефлекс, як і ізольоване застосування умовного подразника. Надалі ця комбінація втрачає своє сигнальне значення і на неї умовна реакція відсутня, в той час як на ізольований умовний подразник (світло) вона зберігається. Дзвінок ж набуває значення гальмівного сигналу. Його підключення до будь-якого іншого умовного подразника загальмовує прояв умовного рефлексу.

Запізнілих гальмування. Вироблення умовного рефлексу характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникає заздалегідь до дії безумовного подразника. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника і моментом підкріплення умовна реакція починає все більше і більше запізнюватися і виникає безпосередньо перед пред’явленням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дії умовного подразника до підкріплення свідчить про вироблення запізнілого гальмування, т. К. Період гальмування відповідає періоду запізнювання підкріплення.

Механізм внутрішнього гальмування. Біологічна теорія внутрішнього гальмування (П. К. Анохін) трактує внутрішнє гальмування як результат взаємодії двох цілісних діяльностей організму, що мають різне біологічне значення. Кожному виду діяльності відповідає свій потік збуджень, що приходять до ефекторами. Гальмування виникає в результаті конфлікту, боротьби двох потоків збуджень, при їх виході на ефектори. При Угасательное гальмування, наприклад, харчового слюноотделительного умовного рефлексу — це потік збуджень відповідної харчової реакції і потік збуджень, характерний для біологічно негативної реакції, що виникає при відсутності підкріплення. Сильніший, домінуюче збудження реакції незадоволення витормажівает менш сильне харчове збудження. Витормажіваніе харчової реакції відбувається в еферентної частини дуги умовного рефлексу на кірковій і підкірковому рівнях.

При виробленні умовного гальмування виділяють 4 стадії.

1. Перші неподкрепления умовного роздратування ведуть до неузгодженості в акцепторі результатів дії, що негайно формує орієнтовно-дослідницьку реакцію.

2. Конфліктна стадія. Непідкріплений умовний подразник, як і раніше формує аферентних синтез і акцептор результатів дії, характерний для даної умовної харчової реакції. Відсутність підкріплення створює реакцію незадоволення, напруги. Неузгодженість в акцепторі результатів дії наростає, посилюється і негативна біологічна реакція, що підсилює стан конфлікту збуджень.

3. Безконфліктна стадія. У міру вироблення внутрішнього гальмування змінюється аферентних синтез і акцептор результатів дії. Для нового акцептора результатів дії неподкрепление є адекватного зворотного афферентацией. У цій стадії згаслий умовний сигнал «з місця» формує специфічний для себе аферентних синтез і відповідний акцептор результатів дії, який передбачає відсутність підкріплення. Ця стадія також не вимагає витрат енергії і називається «економною»

4. У всіх випадках, коли гасити умовний подразник знову викликає позитивну реакцію, неминуче відновлюється реакція неузгодженості — знову конфліктне стан.

Таким чином, безумовне і умовне гальмування мають єдиний механізм формування — витормажіваніе умовно-рефлекторної діяльності створенням в корі більш сильного, домінуючого вогнища збудження. Тісна взаємодія різних видів умовного і безумовного гальмування є переконливою підставою для припущення про їх єдиної фізіологічної природі.

Значення умовного гальмування в пристосувальної діяльності організму дуже велике. Воно дає можливість організму позбавитися від великої кількості зайвих біологічно недоцільних реакцій і забезпечує кращу відповідність реакцій організму зовнішніх умов, більш досконале його пристосування до навколишнього середовища.

Гальмування умовних рефлексів

Умовні рефлекси не тільки виробляються, але і зникають при певних умовах. І. П. Павлов розрізняв два види гальмування умовних рефлексів: безумовне і умовне.

безумовне гальмування є вродженим, воно може проявлятися в будь-якому відділі центральної нервової системи. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежних.

Зовнішнє гальмування виникає під впливом нового подразника, який діє одночасно з умовним сигналом. Зовнішній подразник повинен бути сильнішим, домінантним. При цьому старий, раніше вироблений умовний рефлекс слабшає або зовсім не виявляється, а новий умовний рефлекс не утворюється. Наприклад, слиновидільний рефлекс на лампочку гальмується раптовим включенням дзвінка. При цьому активується орієнтовна реакція.

Зовнішнє гальмування є результатом негативної індукції: новий домінантний осередок збудження гальмує активність нейронів кори головного мозку, що забезпечують умовно-рефлекторну діяльність. Позитивне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що організм перемикається на новий, більш важливий в даний момент вид рефлекторної діяльності.

Слід зазначити, що якщо дія подразника викликав зовнішнє гальмування не припиняється досить довго (наприклад гудіння мотора) то, з часом він перестає надавати гальмівний вплив Зовнішнє гальмування слабшає, а орієнтовна реакція на нього — припинятися. Такий процес називається згасаючий гальмо, він проявляється в звикання до нового подразника і може привести до відновлення загальмованого умовного рефлексу.

3апредельное гальмування виникає при надмірному збільшенні сили або тривалості дії умовного сигналу. При цьому умовний рефлекс різко слабшає або повністю зникає. Наприклад, у собаки був вироблений слиновидільний умовний рефлекс на дзвінок. Якщо поступово збільшувати силу умовного сигналу (дзвінка), то спочатку кількість відокремлюваної слини збільшується. У разі подальшого зростання сили умовного сигналу величина слюноотделительного рефлексу зменшується і, нарешті, він повністю гальмується.

Таким чином, позамежне гальмування виникає у відповідь на дію подразників, що перевищують межу працездатності клітин кори головного мозку. Воно виникає безпосередньо в тій області центральної нервової системи, на яку діє сильний умовний сигнал. За своєю природою позамежне гальмування є пессімальной. воно виконує охоронну функцію. перешкоджаючи виснаження нервових клітин.

Умовне (внутрішнє) гальмування властиво тільки клітинам кори головного мозку. Це гальмування, як і умовні рефлекси, не буває вродженим а виробляється протягом індивідуального життя, тому для його прояви необхідно деякий час. Воно забезпечує припинення дії умовних рефлексів за їх непотрібністю. Основною умовою для прояву внутрішнього гальмування є неподкрепление умовного подразника безумовним.

Розрізняють чотири основних види внутрішнього гальмування: угасательное, запізнюється, дифференцировочное, умовний гальмо.

угасательное гальмування. Цей вид гальмування розвивається в клітинах кори головного мозку при непідкріпленні умовного сигналу безумовним подразником. Якщо раніше був вироблений міцний умовний рефлекс, а потім умовний сигнал перестали підкріплювати безумовним подразником, то умовний рефлекс поступово слабшає, а потім і повністю згасає.

Відновлення підкріплення умовного сигналу безумовним подразником відновлює і умовний рефлекс. Однак навіть при відсутності підкріплення умовний рефлекс може знову проявитися після відпочинку, при наявності позитивних емоцій. Це явище отримало назву растормаживания умовних рефлексів. Швидше і легше згасають неміцні недавно вироблені умовні рефлекси. За рахунок угасательного гальмування організм звільняється від непотрібних, які втратили сигнальне значення умовних рефлексів.

запізнілих гальмування. Цей вид гальмування виникає при збільшенні інтервалу між умовним сигналом і безумовним подразником. При цьому прояв умовного рефлексу пропорційно запізнюється, зменшується за величиною, аж до повного зникнення у міру збільшення проміжку часу між умовним сигналом і безумовним подразником.

Таким чином, умовний сигнал в перші хвилини набуває гальмівне значення і лише до кінця його дії позитивне. За рахунок запізнілого гальмування умовні рефлекси пристосовуються до певного часу. Розвиток цього виду гальмування лежить в основі виховання витримки, дисципліни у людини.

дифференцировочное гальмування. У дифференцировочное гальмування проявляється здатність клітин кори головного мозку до аналітичної діяльності. Воно дозволяє розрізняти близькі між собою подразники (наприклад, звучать з різною частотою удари метронома) і формувати відповідну реакцію тільки на той за яким слід підкріплення. Рефлекторні відповіді на інші частоти гальмуються.

Дифференцировочное гальмування допомагає тварині і людині пристосовуватися до умов існування, виокремлювати з безлічі сигналів найбільш значущі.

умовний гальмо. по І. П. Павлову, є різновидом дифференцировочного гальмування. Цей вид гальмування розвивається в клітинах кори головного мозку у відповідь на що подається разом з умовним додатковий подразник. Сам по собі він не викликає гальмування, гальмування спостерігається при непідкріпленні умовного сигналу в поєднанні з цим додатковим подразником.

Наприклад, якщо до дзвінка, на який у собаки вироблений умовний рефлекс, додати включення світла і такий комплексний подразник ніколи не підкріплювати їжею, то цей подразник стане умовним гальмом і не буде викликати умовно-рефлекторного відділення слини.

За рахунок цього виду гальмування уточнюються умовно-рефлекторні реакції тварин і людини.

Значення гальмування умовних рефлексів . Внутрішнє гальмування розвивається в межах рефлекторної дуги умовного рефлексу. За рахунок гальмування умовних рефлексів досягається точне і досконале пристосування організму до умов існування, урівноваження організму з навколишнім середовищем, здійснюється аналітична і синтетична діяльність великих півкуль.

© 2015-2017 lektsii.org.

Гальмування умовних рефлексів

Для забезпечення пристосування і адекватної поведінки необхідні не тільки здатність до вироблення нових умовних рефлексів і їх тривале збереження, а й можливість до усунення тих умовно-рефлекторних реакцій, необхідність в яких відсутня. Зникнення умовних рефлексів забезпечується процесами гальмування. За И.П.Павлову, розрізняють такі форми коркового гальмування: безумовне, умовне і позамежне гальмування.

Цей вид гальмування умовних рефлексів виникає відразу у відповідь на дію стороннього подразника, тобто є вродженою, безумовної формою гальмування. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежних. Зовнішнє гальмування виникає під впливом нового подразника, що створює домінантний осередок збудження, що формує орієнтовний рефлекс. Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що, гальмуючи поточну умовно-рефлекторну діяльність, воно дозволяє переключити організм на визначення значущості та ступеня небезпеки нового впливу.

Сторонній подразник, який надає гальмівний вплив на перебіг умовних рефлексів, називається зовнішнім гальмом. При багаторазовому повторенні стороннього подразника викликається орієнтовний рефлекс поступово зменшується, а потім зникає і вже не викликає гальмування умовних рефлексів. Такий зовнішній гальмуючий подразник називається гаснучих гальмом. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він щоразу викликає гальмування умовних рефлексів. Такий постійний подразник називається постійним гальмом.

Біологічне значення зовнішнього гальмування — забезпечення умов для більш важливого в даний момент орієнтовного рефлексу, викликаного екстреним подразником, і створення умов для його термінової оцінки.

Воно виникає, якщо умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. Його називають внутрішнім, тому що воно формується в структурних компонентах умовного рефлексу. Умовне гальмування вимагає для вироблення певного часу. До цього виду гальмування відносяться: угасательное, дифференцировочное, умовний гальмо і запізнюється.

угасательное гальмування розвивається в тих випадках, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним, при цьому умовна реакція поступово зникає. При першому пред’явленні умовного подразника без подальшого підкріплення умовна реакція проявляється як зазвичай. Наступні пред’явлення умовного подразника без підкріплення починають викликати орієнтовну реакцію, яка потім згасає. Поступово зникає і умовно-рефлекторна реакція.

дифференцировочное гальмування виробляється на подразники, близькі за влучним висловом до умовного подразника. Цей вид гальмування лежить в основі розрізнення подразників. За допомогою цього гальмування з подібних подразників виділяється той, який буде підкріплюватися безумовним подразником, тобто біологічно важливий для організму. Наприклад, на звук метронома з частотою 120 ударів в 1 хв у собаки виділяється слина. Якщо тепер цій тварині в ролі подразника пред’явити звук метронома з частотою 60 ударів, але не підкріплювати його, то в перших дослідах цей подразник теж викликає відділення слини. Але через деякий час виникає диф-ференціровка цих двох подразників і на звук з частотою 60 ударів слина виділятися перестає.

умовний гальмо — це різновид дифференцировочного-го гальмування. Виникає в тому випадку, якщо позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація з умовного і індиферентного подразників непідкріплюється. Наприклад, умовний подразник світло підкріплюється безумовним подразником, а комбінація світло і дзвінок не підкріплюється. Спочатку ця комбінація викликає такий же умовний відповідь, але в подальшому вона втрачає своє сигнальне значення і на неї умовна реакція виникати не буде, в той час як на ізольований умовний подразник (світло) вона зберігається. Дзвінок ж набуває значення гальмівного сигналу. Його підключення до будь-якого іншого умовного подразника загальмовує прояв умовного рефлексу.

запізнілих гальмування характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникає до дії безумовного подразника. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника і моментом підкріплення (до 2-3 хв) умовна реакція все більш і більш запізнюється і починає виникати безпосередньо перед пред’явленням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дію умовного подразника свідчить про вироблення запізнілого гальмування, так як період гальмування відповідає періоду запізнювання підкріплення.

умовне гальмування дає можливість організму позбавитися від великої кількості зайвих біологічно нецелесо образних реакцій. Внутрішнє гальмування (по П.К.Анохину) є результатом боротьби двох потоків збуджень при їх виході на ефектори. При Угасательное гальмування, наприклад, харчового слюноотделительного умовного рефлексу — це потік збуджень відповідної харчової реакції і потік збуджень, характерний для біологічно негативної реакції, що виникає при відсутності підкріплення. Сильніший, домінуюче збудження реакції незадоволення гальмує менш сильний, харчове збудження.

Цей вид гальмування відрізняється від зовнішнього і внутрішнього за механізмом виникнення і фізіологічним значенням. Воно виникає при надмірному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника, внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність коркових клітин. Це гальмування має охоронне значення, так як перешкоджає виснаження нервових клітин. За своїм механізмом воно нагадує явище «пессімума», яке було описано Н.Е.Введенского.

Позамежне гальмування може викликатися дією не тільки дуже сильного подразника, але і дією невеликого за силою, але тривалого і одноманітного за характером роздратування. Це роздратування, постійно діючи на одні і ті ж коркові елементи, приводить їх до виснаження, а отже, супроводжується виникненням охоронного гальмування. Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у людей похилого віку.

Зовнішнє гальмування виникає
Головна | Про нас | Зворотній зв’язок

Гальмування умовного рефлексу: внутрішнє і зовнішнє

Павлов виділив два види гальмування умовних рефлексів зовнішнє і внутрішнє.

Вища нервова діяльність заснована на найтоншої координації функцій великих півкуль і найближчих підкіркових відділів, здійснюваної завдяки взаємодії двох форм нервового процесу: збудження і гальмування. Нормальна вища нервова діяльність відбувається тільки в тому випадку, коли одночасно з порушенням в великих півкулях і підкіркових центрах виникає і гальмування. Гальмування умовних рефлексів має виняткове біологічне значення, так як воно забезпечує відповідність умовних рефлексів умов існування і одночасно затримує умовні рефлекси, які не мають або втратили своє значення для життя.

Порушення і гальмування — різні фази в діяльності нейронів великих півкуль. Швидке використання речовин під час збудження — головний поштовх до появи в нейроні гальмування, яке не тільки обмежує його подальше функціональне руйнування, але і сприяє відновленню витрачених при порушенні речовин. Біохімічна регенерація має величезне біологічне значення, так як таким чином забезпечується збереження і підтримується здатність до функціонування цих елементів організму, що представляють собою найвищий щабель розвитку матерії.

У великих півкулях розрізняються два види гальмування: зовнішнє і внутрішнє.

Зовнішнє гальмування — безумовне. Воно існує від народження. Ця простіша форма гальмування, що виробилася в процесі філогенезу, властива всій центральній нервовій системі. У його здійсненні бере участь ретикулярна формація.Внешнее гальмування — результат взаємодії сусідніх діяльних центрів. Будь-яке нове раптове роздратування, наприклад сторонній звук, швидка зміна освітлення, поява струменя повітря і інші екстрені подразники можуть викликати тимчасове ослаблення або навіть повне знищення поточного умовного рефлексу. Молоді, мало зміцнилися умовні рефлекси легше гальмуються, ніж старі міцні умовні рефлекси. Сильні сторонні подразники гальмують умовні рефлекси більше, ніж слабкі.

Зовнішнє гальмування, як і в спинному мозку, — результат одночасної індукції. При дії стороннього подразника у відповідній сприймає області виникає осередок збудження. А це призводить до того, що одночасно в сусідніх областях, внаслідок індукції, виникає гальмування наявних в них більш слабких осередків, збудження. Це гальмування тим сильніше, чим сильніше осередок збудження, навколо якого воно виникло. Зовнішнє гальмування становить фізіологічну основу зникнення концентрації уваги і його переключення.

Зовнішнє гальмування може виникнути і при відсутності стороннього подразника. У цьому випадку воно з’являється при дії дуже сильного умовного подразника, що застосовується в даному досвіді або при больових подразненнях, і називається позамежним. Нейрони мають межу працездатності. При надмірній силі умовного подразника, при сверхмаксімальном подразненні виникає небезпека їх руйнування і загибелі. Гальмування усуває цю небезпеку і має охоронне значення. Межа працездатності не є постійною величиною і змінюється при втомі, виснаженні, гіпнотізаціі, захворюваннях, старості і т. Д. А також залежить від функціонального стану нейронів. При нормальному або штучному (шляхом введення хімічних речовин) підвищенні збудливості нейронів все більше субмаксимальних або максимальних подразників перетворюється в сверхмаксімальние, і умовно-рефлекторна діяльність знижується або припиняється. Ця дія подразників схоже з явищем пессімума Н. Е. Введенського. Позамежне гальмування відноситься до зовнішнього гальмування, тому що воно виникає відразу без вироблення і не тренується, як внутрішнє, умовне гальмування.

Внутрішнє гальмування — придбане, умовне. Воно виробляється протягом індивідуального життя. Внутрішнє гальмування — безпосередній результат дії умовних подразників. При внутрішньому гальмуванні позитивні умовні подразники, що викликають збудження, при певних умовах перетворюються в негативні умовні подразники, що викликають гальмування. На відміну від зовнішнього, внутрішнє гальмування неодмінно розвивається поступово і іноді виробляється дуже повільно, насилу.

Розрізняють декілька різновидів внутрішнього гальмування.

1. Угасательное гальмування розвивається при повторенні умовних подразників без підкріплення. Наприклад, якщо дзвінок завжди супроводжується їжею, він буде викликати і рух тварини до годівниці з їжею, і відділення слини. Але якщо не годувати тварину після цього звуку, то дзвінок поступово перестає викликати рухову і секреторну харчові реакції. Швидкість згасання залежить від частоти повторення умовного подразника без підкріплення, від типу нервової системи, міцності раніше виробленого рефлексу і сили умовного подразника. Вона залежить також від інтенсивності безумовного рефлексу, яким підкріплюється умовний подразник, наприклад від ступеня харчової збудливості, кількості і якості їжі, яка застосовується для підкріплення. Таким чином, завдяки цьому різновиді внутрішнього гальмування сигнал, який мав певне життєве значення, тепер не викликає рефлексу. Не всі умовні рефлекси, що утворилися у тварини при дії певного подразника, угашає одночасно. Наприклад, після повного угашения секреторних і рухових умовних рефлексів довго не згасають (навіть кілька років) серцеві і дихальні умовні рефлекси — шізокінез. Особливо важко піддаються угашенію інструментальні оборонні рефлекси. Від угасательного гальмування залежить ступінь пристосування тваринного до навколишнього середовища, так як воно регулює поведінку відповідно до умов життя. Очевидно, здатність позбавлення від непотрібної звички заснована на цьому різновиді внутрішнього гальмування.

Згасання відбувається хвилеподібно. Воно тренується в міру повторення дослідів із згасанням на одному і тому самому тварину. Гальмування настає раніше, і, нарешті, повне згасання настає після одного неподкрепления умовного рефлексу. Згасання спостерігається не тільки на непідкріплені рефлекс, а й на інших підкріплюються, що свідчить про поширення гальмування. Через деякий час згасло умовний рефлекс відновлюється самостійно, без підкріплення. Швидкість його відновлення залежить від ступеня, глибини згасання, від типу нервової системи і від частоти повторення дослідів із згасанням. Він відновлюється також при дії екстрених сторонніх подразників. Це явище позначається як розгальмовування.

2. Умовне гальмування. Для утворення умовного гальма за кілька секунд до застосування позитивного умовного подразника або одночасно з його дією додають новий, раніше байдужий подразник, і цю комбінацію не підкріплює. Поступово умовний подразник в з’єднанні з новим подразником втрачає своє позитивне дію. Той же умовний подразник постійно підкріплюється без приєднання нового подразника і продовжує викликати умовний рефлекс. Новий додатковий подразник стає умовним гальмом, що викликає гальмування при приєднанні його до будь-якого позитивного умовного подразника.

Для утворення умовного гальма необхідні наступні головні умови. Додатковий індиферентний подразник повинен бути значно сильніше основного позитивного подразника. Інтервал між припиненням дії додаткового подразника і основного позитивного подразника повинен бути при утворенні умовного гальма на харчової рефлекс менше 10 с, або обидва подразника повинні застосовуватися одночасно. При недотриманні цих умов виробляється умовний харчової рефлекс другого порядку. При цих умовах можна утворити умовний гальмо другого порядку. Швидкість вироблення умовного гальмування залежить від типу нервової системи тварини, сили нового подразника і інших умов. Умовний гальмо теж растормаживается при дії сторонніх подразників. Умовне гальмування потрібно відрізняти від зовнішнього гальмування. Як і згасання, умовне гальмування утворюється при непідкріпленні. Умовний гальмо в міру повторення діє все більш короткий час. При підкріпленні умовного подразника умовний гальмо вгашайте. Умовним гальмом може стати і слід від сильного подразника.

3. Запізнення. Якщо умовний подразник підкріплюється через 15-20 с від початку його застосування, то умовний рефлекс починається через 1-3 с. Але якщо поступово відсувати час підкріплення або «відставляти» умовний подразник від безумовного подразника, то умовний рефлекс буде запізнюватися і починатися за кілька секунд до підкріплення, т. Е. Через ті ж кілька десятків секунд або хвилин від початку дії умовного подразника. При харчових умовних рефлексах у, собак запізнювання підкріплення може доходити до 2-3 хв, а при оборонних — до 30-60 с. Це запізнення умовного рефлексу обумовлено розвитком внутрішнього гальмування, що також доводиться його розгальмовуванням. Швидкість розвитку запізнювання залежить від сили умовного подразника і тривалості відставлених (вона тим швидше, чим слабкіше подразник і менше відставленого), типу нервової системи тварини, характеру умовних подразників і інших умов.

4. Дифференцировочное гальмування. Умовний рефлекс викликається не тільки певним умовним подразником, а й близькими до нього подразниками того ж самого органу чуття.

Це позначається як узагальнення — генералізація. Генералізація умовних рефлексів — фізіологічний процес іррадіації збудження на сусідні нейрони аналізатора великих півкуль. Біологічне значення початкової генералізації подразників полягає в тому, що в природі подразники здебільшого не виявляються строго визначеними, а постійно коливаються, змінюються, переходячи з однієї родинної групи і в іншу. Так, звук, видаваний тваринам-ворогом і що є умовним подразником оборонного рефлексу тварини-жертви, може коливатися по висоті, силі і тембру в залежності від напруги голосового апарату, відстані і т.д. Якщо один з цих близьких подразників багаторазово непідкріплюється, то він поступово перестає викликати рефлекс і стає негативним умовним подразником, а умовний подразник, завжди підкріплений, продовжує викликати рефлекс тому називається позитивним. Наприклад, умовним подразником, що викликає харчову реакцію, зроблений метроном, що виробляє 120 ударів в хвилину. Спочатку при дії метронома, що виробляє 140 або 100 ударів в хвилину, також буде викликатися умовний рефлекс. Але якщо метроном в 140 і 100 ударів ніколи не підкріплювати, то поступово вони перестануть викликати умовний рефлекс, а підкріплюваний метроном в 120 ударів викликатиме рефлекс.

Отже, великі півкулі головного мозку розрізняють, диференціюють близькі подразники, що діють на один і той же орган почуттів (спеціалізація умовних рефлексів). Це розрізнення обумовлено тим, що підкріплюється умовний подразник викликає збудження, а неподкрепляемие диференціювальний подразник — гальмування. Дифференцировочное гальмування в перший раз виробляється з працею, але потім воно тренується, так само як і інші різновиди внутрішнього гальмування. Тому процес утворення дифференцировочного гальмування на інші умовні подразники все прискорюється, і нове дифференцировочное гальмування виробляється швидше. Дифференцировочное гальмування виробляється з працею, якщо відразу диференціюється подразник, дуже близький за характером до позитивного умовного подразника, і легше виробляється, якщо спочатку диференціюється далекий подразник, а потім вже негативний подразник все більше наближається до позитивного. Чим інтенсивніше позитивний умовний подразник, т. Е. Чим сильніше збудження, якому протистоїть дифференцировочное гальмування, тим воно більш виражено. При підвищенні збудливості великих півкуль, наприклад при голодуванні, введенні кофеїну, раніше вироблена дифференцировочное гальмування виявляється недостатнім. Дифференцировочное гальмування також растормаживается при застосуванні сторонніх подразників. При внутрішньому гальмуванні нерідко спостерігається розбіжність секреторної і рухової реакцій: одна є, а інший ні. Є гальмування і при слідових рефлексах. Неподкрепляемие сторонні подразники також можуть викликати гальмування. Гальмування легше, ніж збудження, змінюється під впливом сторонніх подразників — гальмівний процес лабільність.

Таким чином, в головному мозку існують різноманітні форми гальмування і його функція багато складніше, ніж в нервових волокнах. Слід розрізняти відсутність рефлексу при недостатній подпороговой силі умовного або безумовного подразника або відсутності умов його освіти від активного затримування, придушення умовного або безумовного рефлексів.




Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *