Ядра продолговатого мозга

Продолговатый мозг. Ядра черепно-мозговых нервов

Тема 3. Бульбарная дизартрия.

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII — подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сен­сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные. Однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой поло­вины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata ) является продолжением спинного мозга. Структурная и функциональная организация его сложнее, чем у спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра некоторых черепно-мозговых нервов (VIII, ХIХ, Х, ХI, ХII).

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработаннаяинформация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. В продолговатом мозгу расположены жизненно важные центры — дыхательные и сосудодвигательные. Он организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век, организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг участвует в формировании рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы, положения, перемещения обеспечиваются за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы вызывают перераспределение тонуса мышц туловища для сохранения позы и положения при ускоренных прямолинейных или вращательных движениях.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, и др. В ответ на эту информацию возникают двигательные и секреторные реакции названных органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и, прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Повреждение продолговатого мозга чаще всего приводит к летальному исходу. Частичное повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее активацию или сонное состояние. Здесь находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Ядра продолговатого мозга

В продолговатом мозгу, на уровне нижнего конца IV желудочка, появляются новые скопления серого вещества, усложняющие картину разреза. Такие скопления в виде вертикально стоящих пластинок, соединяющихся своими нижними краями с серым веществом, которое окружает центральный канал (т. е. серые столбы спинного мозга), заложены в массе нежного канатика (funiculus gracilis) (рис. 102, ng) и клиновидного канатика (funiculus cuneatus) (nc). Ядра эти хорошо видны невооруженным глазом на поперечном разрезе продолговатого мозга, проведенном тотчас ниже верхушки писчего пера.

Начиная от места перехода центрального канала в полость IV желудочка вверх, скопление серого вещества продолговатого мозга изменяет свой вид: оно развернуто здесь в довольно равномерный слой, покрывающий на всем протяжении дно ромбовидной ямки. Содержит по-прежнему ядра движущих и чувствующих корешков, но уже не спинных, а головных нервов. Слой серого вещества, выстилающий дно IV желудочка, имеет значительную толщину и на поперечных разрезах ясно отделяется от лежащего под ним белого, вернее смешанного (subsi reticularis) вещества (рис. 102).

Кроме этого слоя, в продолговатом мозгу имеются еще скопления — в массе олив. Ядро это представляет пластинку, имеющую вид скомканного мешка, устье которого обращено к средней линии. Поэтому на разрезе оливы серая пластинка представляется в виде извилистой полости, образующей незамкнутое кольцо; отсюда название — зубчатое ядро оливы (nucleus dentatus olivae). Цвет этой пластинки не серый, а скорее бурый, но очень мало насыщенный. Видеть эти ядра всего лучше на поперечном разрезе, проведенном посредине длины олив (рис. 102, o).

На этом же разрезе можно наблюдать так называемые прибавочные оливы — два очень маленьких скопления серого вещества в виде пластинок, заложенного в массе белого вещества продолговатого мозга, одно — кнутри от главного ядра оливы (oam), другое — кзади от него (oal). Впрочем, невооруженным глазом рассмотреть прибавочные оливы на разрезе продолговатого мозга удается редко.

Еще меньшие размеры имеют nucleus ambiguus (nam) и несколько других скоплений нервных клеток, известных под общим названием рассеянного серого вещества продолговатого мозга. Описание его относится уже к области микроскопической анатомии мозга. Они-то придают разрезу продолговатого мозга сероватый цвет.

При копировании активная ссылка обязательна:
http://anfiz.ru/ 'AnFiz.ru: Анатомия и физиология человека '

Продолговатый мозг: ядра, анатомия, проводящие пути

Знание топографической анатомии ствола мозга необходимо для понимания синдромов поражения продолговатого мозга. моста и среднего мозга.
Ствол мозга содержит важные ядерные структуры. в том числе ретикулярную формацию, оливы, красное ядро, черное вещество и другие. Каждая из этих структур будет описана в разделе, посвященном той части ствола мозга, в котором она расположена. Будут также рассмотрены взаимосвязи этих ядер друг с другом, атакже с полушариями большого мозга, мозжечком и спинным мозгом.

Пространственная организация серого и белого вещества в продолговатом мозге отличается от таковой в спинном мозге даже в каудальной части продолговатого мозга, то есть на уровне перекреста пирамид. Здесь можно разглядеть передние рога, которые содержат двигательные ядра первого шейного нерва и спинномозговых корешков добавочного нерва. Нисходящие волокна корково-спинномозговых путей расположены в пирамидах продолговатого мозга.

Большая часть этих волокон на этом уровне совершает перекрест, а затем в боковом канатике спинного мозга на противоположной стороне спускается вниз. В области задних канатиков расположены два ядра — ядра тонкого и клиновидного пучков (или тонкое и клиновидное ядро). В этих ядрах волокна восходящих путей, проходящих в составе задних канатиков спинного мозга, образуют синаптические контакты на следующих нейронах.

Волокна вторых нейронов проходят в составе медиальной петли в таламус противоположной стороны. Ядра тонкого и клиновидного пучков имеют соматотопическую организацию, в соответствии с которой в клиновидное ядро приходят волокна от рук, а в тонкое ядро — от ног. Подобная организация сохраняется в медиальной петле, таламусе и на всем пути к первичной сенсорной коре.

Ядра продолговатого мозга

Латеральный спиноталамический путь (боль, температура), передний спиноталамический путь (прикосновение, давление) и спинокрышечный путь (к пластинке четверохолмия) в каудальном отделе продолговатого мозга и в шейном отделе спинного мозга имеют сходное расположение.

Обширная сеть клеток — латеральное ретикулярное ядро — получает афферентные волокна из ретикулярной формации спинного мозга. По отношению к нижнему оливному ядру оно располагается дорсально. Спиноретикулярные волокна проводят сенсорные импульсы от кожи и внутренних органов. В спинном мозге эти волокна распределяются более диффузно. Некоторые из них проходят рядом с волокнами спиноталамического пути.

Задний спиномозжечковыи путь. начинающийся в столбе Кларка (грудном ядре) и поднимающийся по ипсилатеральной стороне спинного мозга, в каудальном отделе продолговатого мозга сохраняет свое расположение, затем отклоняется вдорсальном направлении и, в конечном итоге, сопровождаемый оливомозжечковым путем через нижние мозжечковые ножки входит в мозжечок.

Передний спиномозжечковыи путь. часть волокон которого переходит на противоположную сторону, проходит через продолговатый мозг и мост мозга и через верхнюю мозжечковую ножку и верхний мозговой парус направляется в мозжечок.

Ядра продолговатого мозга

Оливный ядерный комплекс (олива) расположен в ростральной части продолговатого мозга. Нижняя олива, которая напоминает лист серого вещества, сложенный в форме сумки, большую часть афферентной информации получает из красных ядер среднего мозга через центральный покрышечный путь. Нижняя олива получает также афферентную информацию из стриатума, центрального серого вещества среднего мозга, ретикулярной формации и коры большого мозга через корково-оливный путь, который проходит рядом с корково-спинномозговым путем.

Эфферентные волокна. идущие от нижней оливы, совершают перекрест и образуют оливомозжечковый путь, который входит в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку и проводит импульсы к коре новой части мозжечка.

Оливомозжечковые волокна относятся к системе координации произвольных движений и будут описаны ниже в главе, посвященной мозжечку и базальным ядрам.

Добавочное ядро оливы в филогенетическом отношении более древнее образование, чем нижняя олива. Это образование тесно связано со старой частью мозжечка и участвует в поддержании равновесия.

Ядра продолговатого мозга

Поражение нижней оливы или центрального покрышечного пути вызывает ритмичное подергивание мягкого неба, глотки, а иногда диафрагмы (миоритмия, мио-клонус, икота). Ее частой причиной становится ишемическое поражение.

Красноядерно-спинномозговой путь также проходит через продолговатый мозг. Этот путь начинается в красном ядре среднего мозга и переходит на другую сторону чуть ниже красного ядра в области перекреста покрышки (перекрест Фореля). Этот путь идет рядом с боковым корково-спинномозговым путем, спускаясь в боковом канатике спинного мозга.

Крышеспинномозговой путь начинается в покрышке среднего мозга и сразу переходит через среднюю линию, окружая центральное серое вещество спинного мозга, в области так называемого дорсального перекреста покрышки (Мейнерта). Крышеспинномозговой путь вначале спускается вблизи от средней линии, затем постепенно принимает более вентральное и латеральное положение и занимает место в вентролатеральной части продолговатого мозга, неподалеку от красноядерно-спинномозгового пути. В продолговатом мозге крышеспинномозговой путь отдает коллатерали к ядрам, иннервирующим наружные мышцы глаз, а также к ядру лицевого нерва и к мозжечку.

Путь заканчивается в шейном отделе спинного мозга. Функции. верхние холмики получают зрительную информацию от сетчатки и слуховую информацию от нижниххолмиков. Сильные зрительные и слуховые стимулы вызывают рефлекторное закрытие глаз, поворот головы в противоположную сторону и иногда также подъем рук (оборонительная поза). Эти рефлексы осуществляются при помощи крышеядерного и крышеспинномозгового путей. Функциональное взаимоотношение затылочной доли и пластинки верхних холмиков уже описывалось в предыдущих разделах.

Ядра продолговатого мозга

Эти образования вместе с крышеспинномозговыми путями обеспечивают автоматические следящие движения глаз и головы, когда человек смотрит на движущийся объект.

На различных срезах продолговатого мозга. моста и среднего мозга в промежутках между крупными ядрами и проводящими путями (восходящими и нисходящими) видны многочисленные диффузно рассеянные ядра различного размера, где-то объединяющиеся в ядерные группы и связанные обширной сетью нервных волокон. Эти взаимосвязанные группы нейронов имеют очень большое функциональное значение и известны под названием ретикулярной формации. Ретикулярная формация была впервые описана Моруцци и Мэгуном (Moruzzi, Magoun).

Ретикулярная формация поднимается от спинного мозга, в котором она залегает между передними и задними канатиками, через продолговатый мозги мост в оральную часть среднего мозга. Функции ретикулярной формации будут рассмотрены ниже.

Одним из важных ядер продолговатого мозга является заднее ядро блуждающего нерва, залегающее в области дна IV желудочка. Оно содержит вегетативные двигательные (то есть парасимпатические) нейроны, служащие аналогами (симпатических) нейронов боковых рогов спинного мозга сегментов Th1—L2. Латерально от него располагается ядро одиночного пути, представляющее собой соматосенсорное и специфическое сенсорное ядра.

Ростральная часть этого ядра получает импульсы вкусовой чувствительности по волокнам VII, IX и X черепных нервов. В каудальную часть ядра приходят афферентные волокна от внутренних органов грудной и брюшной полости; эта часть ядра имеет двусторонние связи с ядром блуждающего нерва, висцеральными центрами ретикулярной формации и с нейронами, посылающими волокна к вегетативным ядрам в боковые рога спинного мозга. Все эти ядра могут участвовать в образовании рефлекторных дуг, регулирующих и контролирующих сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную функции и другие вегетативные процессы.

Ядро подъязычного нерва и двойное ядро уже описывались в разделах, посвященных черепным нервам, также как и вестибулярные ядра и ядро спинномозгового пути тройничного нерва. Медиальный продольный пучок проходит в дорсальной части продолговатого мозга вблизи от средней линии; вентрально от него располагается крышеспинномозговой путь и медиальная петля.

Продолговатый мозг

Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, дыхание. пищеварение и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.

5-й. Тройничный нерв. Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.

6-й. Отводящий нерв. Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, — наружную прямую мышцу глаза.

7-й. Лицевой нерв. Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.

Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.

8-й. Слуховой нерв. Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.

9-й. Языкоглоточный нерв. Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.

10-й. Блуждающий нерв. Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.

Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.

11-й. Добавочный нерв. Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.

12-й. Подъязычный нерв. Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.

Проводящие пути продолговатого мозга

Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.

Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.

Важнейшие ядра продолговатого мозга — ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при звуке .

Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)

У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические рефлексы. Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.

После перерезки головного мозга на уровне передних бугров четверохолмия обнаруживается децеребрационная ригидность, или контрактильный тонус. Контрактильный тонус выражается в том, что вся мускулатура приходит в состояние сильнейшего напряжения, особенно напряжена разгибательная мускулатура. Благодаря сильному напряжению шейных мышц голова запрокинута назад, конечности сильно вытянуты. Если сделать разрез по средней трети продолговатого мозга, то контрактильный тонус исчезает. Следовательно, этот тонус осуществляется передней частью продолговатого мозга и средним мозгом. Рефлекторный характер контрактильного тонуса доказывается тем, что он не получается ни конечности, лишенной афферентных нервов, так как для его получения необходим приток импульсов из проприоцепторов. Значение контрактильного тонуса состоит в том, что он, захватывая нею мускулатуру, создает позу стояния и исходное положение для локомоций и рабочих движений. Однако не у всех животных при контрактильном тонусе выражена поза стояния. В зависимости от вида животного оно может фиксировать свои конечности и в других положениях. Его регулируют красные ядра и ретикулярная формация.

Раздражение рецепторов кожи вызывает у животных прекращение контрактильного тонуса и быстрые координированные движения, т. е. обычные рефлексы. Контрактильный тонус может продолжаться более суток.

После перерезки головного мозга по передней границе промежуточного мозга появляется другая форма тонуса — восковидная ригидность, или пластический тонус. Следовательно, пластический тонус осуществляется промежуточным мозгом. Пластический тонус характеризуется тем, что мускулатура сохраняет приданное ей положение и животное застывает в естественных и неестественных позах. Это состояние сходно с каталепсией, оцепенением, застыванием тела и отдельных его частей при отравлениях некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы или — у здорового человека — в состоянии искусственного сна — гипноза. При каталепсии у людей теряется способность к произвольным движениям. Под влиянием внушения каталепсия продолжается 5-10 и более минут, а при нарушениях нервной системы — в течение нескольких часов.

Пластический тонус также является рефлексом, возникающим при поступлении импульсов из проприоцепторов. При анатомической целости нервной системы пластический тонус подавляет контрактильный, а контрактильный тонус, в свою очередь, подавляет затяжное последействие рефлексов спинного мозга. Большие полушария головного мозга регулируют взаимоотношения всех видов тонуса, которые непременно, в той или иной степени участвуют в локомоциях.

Вестибулярные и шейные тонические рефлексы

Нервная система регулирует положение животного в пространстве. Организм позвоночных животных расположен спиной частью кверху, брюшной книзу, а голова обращена теменем кверху. Организм человека и до известной степени человекообразных обезьян, когда они становятся на задние конечности, имеет вертикальное положение, а голова обращена теменем кверху. Рефлекторные механизмы, регулирующие определенное положение головы и туловища в пространстве, названы установочными рефлексами (Р. Магнус). Оказалось, что эти рефлексы особенно хорошо вызываются у децеребрированных животных, у которых сохранен средний, продолговатый, спинной мозг и мозжечок.

У децеребрированного животного поворот головы вызывает изменение положения его конечностей, которое зависит от того: 1) как меняется положение головы в пространстве, 2) как меняется положение головы по отношению к туловищу.

Основная роль в рефлекторной регуляции положения головы теменем кверху принадлежит афферентным импульсам из вестибулярного аппарата, а в регуляции положения туловища по отношению к голове — импульсам из проприоцепторов шейных мышц и сухожилии, связывающих туловище с головой.

Между обоими рефлексами в нормальных условиях обычно существует синергизм. Поворот головы в сторону сопровождается перекручиванием шеи, раздражением шейных проприоцепторов и установкой туловища в симметричное и правильное положение по отношению к голове и конечностей по отношению к туловищу. Эти рефлексы позы, обеспечивающие определенное положение головы и туловища в пространстве, направлены на преодоление силы притяжения Земли .

Вестибулярный аппарат — сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.

Полукружные каналы и преддверие — разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.

Преддверие — полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть — круглый мешочек — sacculus и заднюю, или маточку, — utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки — статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.

К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.

При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.

Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.

Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.

Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.

Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц — на противоположной стороне.

Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.

При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.

Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.

Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.

Движения головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.

При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке — в противоположную.

Возможно, вас заинтересует:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *